‘库尔勒香梨’幼果内源激素分布差异与果实萼片脱落的关系

李长江，李 鹏，井春芝，田 嘉，张 渊，李 疆

(1.新疆农业大学 林学与园艺学院，乌鲁木齐 830052；2.金正大生态工程集团股份有限公司，山东临沭 276700；3.新疆巴州林业科学技术推广中心，新疆库尔勒 841000)

‘库尔勒香梨’幼果内源激素分布差异与果实萼片脱落的关系

李长江1，2，李 鹏1，井春芝3，田 嘉1，张 渊1，李 疆1

(1.新疆农业大学 林学与园艺学院，乌鲁木齐 830052；2.金正大生态工程集团股份有限公司，山东临沭 276700；3.新疆巴州林业科学技术推广中心，新疆库尔勒 841000)

以‘库尔勒香梨’‘鸭梨’‘锦丰梨’为试验材料，探究‘库尔勒香梨’幼果不同部位内源激素分布差异与果实萼片脱落之间的关系。采用酶联免疫吸附测定法(ELISA)测定幼果萼端、中部和下部的IAA、ZR、GA3和ABA质量分数，进行差异显著性分析。结果表明，‘库尔勒香梨’脱萼幼果、‘鸭梨’幼果与‘库尔勒香梨’宿萼幼果、‘锦丰梨’幼果萼端IAA、ZR质量分数不存在差异性，而幼果下部IAA和ZR质量分数存在极显著性差异，‘库尔勒香梨’脱萼幼果和宿萼幼果下部ABA和GA3质量分数存在极显著性差异。‘库尔勒香梨’脱萼幼果和‘鸭梨’幼果中的IAA、GA3主要分布在萼端，ZR主要分布在中部，ABA主要分布在萼端和下部；宿萼幼果和‘锦丰梨’幼果中的IAA、ZR和GA3主要分布在幼果中部，ABA主要分布在幼果下部。在‘库尔勒香梨’萼片脱落临界期，脱宿萼幼果不同部位内源激素质量分数存在显著差异性，幼果下部IAA、ZR质量分数高有利于萼片宿存，幼萼片端GA3和ABA质量分数高可能有利于萼片脱落。

‘库尔勒香梨’；幼果；内源激素；脱萼；宿萼

‘库尔勒香梨’(PyrussinkiangensisYu.cv. ‘Kuerlexiangli’)，属蔷薇科，梨属，新疆梨的一种。因其果实皮薄肉脆、清甜多汁、营养丰富、香味独特而远销国内外，年出口量3万t，受到世界各地消费者的青睐[1-3]。‘库尔勒香梨’是新疆名优特色水果之一，栽培历史悠久，其发展受到自治区政府和库尔勒市政府的大力支持，2015年全疆香梨面积约7万hm2，年总产量约103.94万t，占全国梨栽培面积的6%、产量的8%，‘库尔勒香梨’已经成为当地及周边农民增加收入、摆脱贫困的重要经济作物[4]。自然生长状态下‘库尔勒香梨’果实萼片存在宿存和脱落2种状态，与脱萼果相比，宿萼果果形不一致，石细胞偏多，果核大，可食用比例减小，香味淡，近核处偏酸，严重降低‘库尔勒香梨’的产业效益[5]。‘库尔勒香梨’的萼片宿存与其树体激素水平、树龄、树势、光照、修剪、授粉品种和砧木等因素都有关系[6-11]，其中激素水平可调节性强，技术较为成熟，已经广泛应用在‘库尔勒香梨’的生长栽培中。

植物激素是指植物细胞接受特定环境信号诱导产生的低浓度可调节植物生理反应的活性物质[12]，在植物器官的脱落调控中有很大的作用，有的激素促进器官脱落，有的激素抑制器官脱落[13]。阮晓等[14]认为‘库尔勒香梨’萼端突起与内源激素的含量有关，目前普遍的方法是喷施植物生长调节剂，通过调节内源激素分布水平调控果实生长，以此提高‘库尔勒香梨’脱萼率及品质。李红芳等[15]以砀山酥梨为试验材料，研究保花保果剂(PBO)对砀山酥梨脱萼的影响，结果表明PBO对砀山酥梨具有良好的脱萼效果，喷施浓度250～300倍稀释液效果最好。本试验以自然生长条件下的‘库尔勒香梨’‘鸭梨’‘锦丰梨’为材料，测量‘库尔勒香梨’脱宿萼幼果、‘鸭梨’幼果和‘锦丰梨’幼果不同部位发育过程中内源激素吲哚乙酸(IAA)、脱落酸(ABA)、赤霉素(GA3)和玉米素核苷(ZR)的分布差异，并分析4种激素在‘库尔勒香梨’萼片脱落过程中所起的作用，为探明‘库尔勒香梨’萼片脱落机制提供基础数据，为实际生产中提高‘库尔勒香梨’脱萼果率提供理论指导。

1 材料与方法

1.1 材 料

以‘库尔勒香梨’幼果(脱宿萼果数量比接近1∶1)、‘鸭梨’幼果(脱萼率100%)和‘锦丰梨’幼果(宿萼率100%)为试验材料，其中以‘鸭梨’幼果和‘锦丰梨’幼果为参照。试验于2015年4月进行，‘库尔勒香梨’树、‘鸭梨’树和‘锦丰梨’树生长在新疆巴音郭楞蒙古自治州库尔勒沙依东园艺场，树龄15 a，株行距5 m×6 m，生长良好，管理水平一致。

1.2 方 法

1.2.1 样品采集 在‘库尔勒香梨’萼片脱落临界期时(即幼果萼片出现明显的由绿变黄时)，分别摘取‘库尔勒香梨’脱萼果和宿萼果、‘鸭梨’幼果和‘锦丰梨’幼果，每批采集10个幼果，迅速用刀分成萼端、中部和下部3部分，包裹在锡箔纸中称量记录，放入液氮中冷冻保存，带回实验室后转移至低温冰箱(-40 ℃)保存，待用。

1.2.2 样品内源激素的提取纯化 内源激素的提取参照刘天宝[16]、马海燕[17]的方法，并改进如下：快速准确称量0.5～1.0 g低温冰箱(-40 ℃)保存的幼果，加入0.1 g PVPP，液氮下研磨，加入2 mL预冷的提取液(内含体积分数80%甲醇，质量分数1%的BHT抗氧化剂；4 ℃预冷)，转入10 mL离心管，再用3 mL提取液分3次将研钵冲洗干净，一并转入离心管中，摇匀后密封放置在4 ℃冰箱中过夜浸提12 h。取出在4 ℃ 下9 000 r/min离心20 min，取上清液，剩余残渣加 1 mL 提取液4 ℃下再浸提2 h，继续离心，合并上清液，弃残渣。

内源激素的纯化用Sep-Pak C18萃取，步骤如下：先用4 mL 体积分数100%甲醇活化C18小柱，接着用4 mL 体积分数为80%甲醇平衡C18小柱，然后上样并收集滤液，再依次用体积分数均为100%甲醇和乙醚分别洗柱(重复操作3次)，最后将滤液过0.22 μm微孔滤膜，过柱后的滤液用氮吹仪吹干，除去样品中的甲醇。

1.2.3 样品内源激素的测定 采用酶联免疫吸附分析法测定幼果不同部位中IAA、ABA、GA3和ZR 4种内源激素的质量分数，WD-7417B型酶标仪购自北京六一仪器厂，酶联免疫试剂盒由上海酶联生物科技有限公司提供，其他化学试剂均为国产分析纯。

1.2.4 数据处理 用Microsoft Excel 2013、SPSS 19.0软件进行数据分析。

2 结果与分析

2.1 幼果不同部位生长素(IAA)的分布差异

从表1可以看出，‘库尔勒香梨’脱宿萼幼果、‘鸭梨’幼果及‘锦丰梨’幼果萼端的IAA质量分数间没有差异性。‘库尔勒香梨’宿萼幼果中部IAA质量分数与‘库尔勒香梨’脱萼幼果、‘鸭梨’幼果、‘锦丰梨’幼果中部IAA质量分数存在极显著性差异(Plt;0.01)，‘库尔勒香梨’脱萼幼果中部IAA质量分数与‘鸭梨’幼果存在显著性差异(Plt;0.05)，二者与‘锦丰梨’幼果中部IAA质量分数间不存在差异性。‘库尔勒香梨’脱萼幼果和‘鸭梨’幼果下部IAA质量分数不存在差异性，‘库尔勒香梨’宿萼幼果和‘锦丰梨’幼果之间也不存在差异性，但是‘库尔勒香梨’脱萼幼果、‘鸭梨’幼果与香梨宿萼幼果、‘锦丰梨’幼果下部的IAA质量分数存在极显著性差异(Plt;0.01)。表1还显示，‘库尔勒香梨’宿萼幼果和‘锦丰梨’幼果中IAA质量分数偏高，‘库尔勒香梨’宿萼幼果和‘锦丰梨’幼果中部的IAA质量分数占整个果实IAA的质量分数较高，‘库尔勒香梨’脱萼幼果和‘鸭梨’幼果中IAA主要集中在幼果萼端，而‘库尔勒香梨’宿萼幼果和‘锦丰梨’幼果中的IAA主要分布于幼果的中下部位。

表1 ‘库尔勒香梨’‘鸭梨’‘锦丰梨’幼果不同部位生长素(IAA)质量分数与质量分数比Table 1 The mass fraction and mass fraction ratio of auxin (IAA) in different parts of Korla fragrant pear,Yali pear and Jinfeng pear ng/g

注：数据为“平均数±标准误”，同列数据后小写字母表示0.05水平上的差异显著性，大写字母表示0.01水平上的差异显著性。下同。

Note： The data in the table are “mean±SE”. Different lowercases letters in the same column indicate significant differences(Plt;0.05),and different capital letters indicate significant differences(Plt;0.01). The same below.

2.2 幼果不同部位玉米素(ZR)的分布差异

由表2可知，‘库尔勒香梨’脱宿萼幼果、‘鸭梨’幼果及‘锦丰梨’幼果萼端的ZR质量分数间没有显著性差异，与IAA的结果相同。‘库尔勒香梨’宿萼幼果中部的ZR质量分数与‘库尔勒香梨’脱萼幼果、‘鸭梨’幼果之间存在极显著性差异，且质量分数最高，后两者之间没有差异性。‘库尔勒香梨’脱萼幼果、‘鸭梨’幼果下部的ZR质量分数与‘库尔勒香梨’宿萼幼果、‘锦丰梨’幼果间存在极显著性差异，‘库尔勒香梨’脱萼幼果与‘鸭梨’幼果ZR质量分数间没有显著性差异，‘库尔勒香梨’宿萼幼果与‘锦丰梨’幼果ZR质量分数同样不存在显著性差异。‘库尔勒香梨’脱宿萼幼果、‘鸭梨’幼果和‘锦丰梨’幼果中上部ZR质量分数比较接近，而‘库尔勒香梨’宿萼幼果和‘锦丰梨’幼果下部的ZR质量分数比‘库尔勒香梨’脱萼幼果和‘鸭梨’幼果下部ZR质量分数高。‘库尔勒香梨’脱萼幼果和‘鸭梨’幼果ZR主要分布于中上部，而‘库尔勒香梨’宿萼幼果和‘锦丰梨’幼果中的ZR主要集中分布在中部，幼果萼端和下部ZR质量分数相近。

表2 ‘库尔勒香梨’‘鸭梨’‘锦丰梨’幼果不同部位玉米素(ZR)质量分数与质量分数比Table 2 The mass fraction and mass fraction ratio of zeatin riboside (ZR) in different parts of Korla fragrant pear,Yali pear and Jinfeng pear ng/g

2.3幼果不同部位赤霉素(GA3)的分布差异

由表3可知，‘库尔勒香梨’脱萼幼果、‘鸭梨’幼果萼端的GA3质量分数与‘库尔勒香梨’宿萼幼果、‘锦丰梨’幼果萼端GA3质量分数存在极显著性的差异，且‘库尔勒香梨’脱萼幼果和‘鸭梨’幼果的GA3质量分数均高于‘库尔勒香梨’宿萼幼果和‘锦丰梨’幼果，说明‘库尔勒香梨’幼果萼端高浓度的GA3有利于萼片脱落。‘锦丰梨’幼果中部的GA3质量分数最低，且与‘库尔勒香梨’宿萼幼果、‘库尔勒香梨’脱萼幼果、‘鸭梨’幼果之间存在极显著性差异，‘库尔勒香梨’宿萼幼果与‘库尔勒香梨’脱萼幼果中部GA3质量分数存在显著性差异。‘库尔勒香梨’脱萼幼果和‘鸭梨’幼果下部GA3质量分数没有差异性，但是与‘库尔勒香梨’宿萼幼果、‘锦丰梨’幼果下部GA3质量分数存在显著性差异。‘库尔勒香梨’脱萼幼果和‘鸭梨’幼果中的GA3质量分数较高，且主要分布于幼果萼端和中部，而‘库尔勒香梨’宿萼幼果和‘锦丰梨’幼果中的GA3主要分布于幼果中部。

表3 ‘库尔勒香梨’‘鸭梨’‘锦丰梨’幼果不同部位赤霉素(GA3)质量分数与质量分数比Table 3 The mass fraction and mass fraction ratio of gibberellin (GA3) in different parts of Korla fragrant pear,Yali pear and Jinfeng pear ng/g

2.4幼果不同部位脱落酸(ABA)的分布差异

从表4可以看出，‘库尔勒香梨’宿萼幼果、‘锦丰梨’幼果萼端的ABA质量分数较低，且差异较小，与‘库尔勒香梨’脱萼幼果和‘鸭梨’幼果萼端的ABA质量分数存在极显著性差异。‘鸭梨’幼果中部ABA质量分数与‘库尔勒香梨’脱萼、‘锦丰梨’幼果中部的ABA质量分数存在显著性差异，与‘库尔勒香梨’宿萼幼果中部ABA质量分数存在极显著性差异，‘鸭梨’幼果下部的ABA质量分数与‘库尔勒香梨’脱宿萼、‘锦丰梨’的下部ABA质量分数存在极显著性差异。‘库尔勒香梨’脱萼幼果和‘鸭梨’幼果萼端的ABA质量分数较高，且‘库尔勒香梨’脱萼幼果和‘鸭梨’幼果中的ABA主要集中于幼果萼端，说明幼果萼端高质量分数的ABA有利于萼片的脱落。‘库尔勒香梨’宿萼幼果和‘锦丰梨’幼果中的ABA主要集中于幼果中下部，同样也说明幼果萼端的ABA积累有利于萼片的脱落。

2.5 幼果不同部位内源激素质量分数的方差分析

对‘库尔勒香梨’脱宿萼幼果、‘鸭梨’幼果、‘锦丰梨’幼果不同部位4种内源激素的质量分数进行方差分析，结果如表5所示：幼果萼端GA3和ABA质量分数存在极显著性差异；幼果中部的内源激素均存在显著性差异，其中IAA、GA3存在极显著性差异；幼果下部4种激素也都存在显著性差异，IAA质量分数存在极显著性差异。

表4 ‘库尔勒香梨’‘鸭梨’‘锦丰梨’幼果不同部位脱落酸(ABA)质量分数与质量分数比Table 4 The mass fraction and mass fraction ratio of abscisic acid (ABA) in different parts of Korla fragrant pear,Yali pear and Jinfeng pear ng/g

3 讨 论

‘库尔勒香梨’果实品质受萼片脱落和宿存影响明显，脱萼果(母梨)品质明显比宿萼果(公梨)高，市场价格也高于宿萼果。萼片脱落宿存主要是由品种特性决定的[18]，但是栽培条件、授粉条件、砧木类型、树龄大小、修剪程度对萼片的脱落也有不同程度的影响[19]。本试验以自然生长状态下的‘库尔勒香梨’‘鸭梨’‘锦丰梨’为材料，以‘库尔勒香梨’幼果萼片脱落临界期为采样时间点，分别测定幼果萼端、中部和下部的内源激素分布，并进行差异显著性分析，结果发现3个材料幼果萼端的IAA、ZR质量分数间没有差异性，但幼果中、下部IAA、ZR质量分数存在极显著性差异，而且在‘库尔勒香梨’萼片脱落临界期，其宿萼幼果和‘锦丰梨’幼果IAA和ZR主要分布在幼果的中、下部，说明‘库尔勒香梨’萼片脱落期间高质量分数的IAA、ZR有利于萼片宿存，这与牛建新等[20]在梨果萼脱落宿存过程中幼果内源激素变化动态的研究结果相近。许多研究表明，IAA能够延迟或抑制离层的形成，从而延迟或抑制器官的脱落。而陈捷[21]在生长调节剂对砀山酥梨幼果内源激素的影响研究中发现，高浓度的ZR有利于果实萼片的脱落。贾兵[22]在研究生长调节剂对砀山酥梨果实萼片脱落与宿存的影响机制中发现，喷施外源激素PBO、PPP333能够显著降低宿萼果中IAA质量分数，诱发萼片脱落，提高脱萼率，高质量分数的IAA有利于萼片宿存，这也与阮晓等[14]在‘库尔勒香梨’的研究结果相近。陈捷[21]在生长调节剂对‘砀山酥梨’研究中同时还发现，脱萼果IAA的质量分数几乎全部低于宿萼果，说明低质量分数的IAA促进‘砀山酥梨’果实萼片脱落。GA3是抑制幼果萼片脱落的主要激素，但是试验发现，‘库尔勒香梨’幼果和‘鸭梨’幼果中的GA3质量分数相对较高，且‘库尔勒香梨’脱萼幼果和‘鸭梨’幼果中的GA3质量分数与‘库尔勒香梨’宿萼幼果和‘锦丰梨’幼果中存在显著性差异，说明‘库尔勒香梨’幼果中高质量分数的GA3可能有利于萼片的脱落，而刘妮等[23]认为高水平的GA3是导致果实萼片宿存的关键所在，需要进一步深入研究。‘库尔勒香梨’脱萼和‘鸭梨’幼果的ABA主要分布于幼果萼端，说明‘库尔勒香梨’幼果萼端高质量分数的ABA有利于果实萼片脱落，刘妮等[23]在‘砀山酥梨’幼果萼片的脱落研究中发现同样结果，‘砀山酥梨’幼果果顶高质量分数的ABA有利于果实萼片脱落，反之有利于萼片宿存。

表5 幼果不同部位内源激素质量分数的方差分析Table 5 The variance analysis of endogenous hormone mass fraction in different parts of fruitlet

4 结 论

‘库尔勒香梨’萼片脱落与内源激素IAA、ZR、GA3和ABA的分布密切相关，在‘库尔勒香梨’幼果萼片脱落临界期，‘库尔勒香梨’脱宿萼幼果中内源激素的分布存在显著性差异。‘库尔勒香梨’幼果中下部高质量分数的IAA、ZR有利于库尔勒萼片的宿存，幼果萼端GA3的积累可能有利于果实萼片脱落，‘库尔勒香梨’脱萼幼果中ABA质量分数明显高于宿萼幼果，且主要集中在幼果萼端，说明‘库尔勒香梨’幼果萼端高质量分数的ABA有利于萼片脱落。

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CorrespondingauthorLI Jiang,male,doctoral supervisor. Research area:fruit trees cultivation physiology and germplasm resources research. E-mail:lijiangxj@163.com

(责任编辑：潘学燕Responsibleeditor:PANXueyan)

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TheRelationshipbetweenEndogenousHormonesDistributioninFruitletsandCalyxSheddingof‘KorlaFragrantPear’

LI Changjiang1，2,LI Peng1,JING Chunzhi3,TIAN Jia1,ZHANG Yuan1and LI Jiang1

(1. College of Foresty and Horticulture,Xinjiang Agricultural University,Urumqi 830052,China; 2.Kingenta Ecological Engineering Group Co.,Ltd，Linshu Shandong 276700,China;3.Extension Center of Porestry Science and Technology,Bayinguoleng Mongolia Autonomous Prefecture,Kuerle Xinjiang 841000,China)

In this research,Korla fragrant pear,‘Yali pear’ and ‘Jinfeng pear’ were used as experimental materials to explore the relationship between fruit calyx shedding and endogenous hormone mass fractions in different parts of ‘Korla fragrant pear’ fruitlets. Mass fractions of IAA,ZR,GA3and ABA in three parts of ‘Korla fragrant pear’,‘Yali pear’ and ‘Jinfeng pear’ fruitlets were determined using Enzyme-linked Immunosorbent Assays (ELISA) method,and the significant differences of the mass fractions were analyzed as well. The results showed that,there were no differences in the mass fractions of IAA and ZR in the calyx ends of ‘Korla fragrant pear’,‘Yali pear’ and ‘Jinfeng pear’ fruitlets,but there were significant differences in the mass fractions of IAA and ZR in the lower parts of their fruitlets,and remarkable differences existed in the mass fraction s of ABA and GA3in the lower parts of ‘Korla fragrant pear’ shedding calyx fruitlets and pesistant calyx fruitlets;besides,in ‘Korla fragrant pear’ shedding calyx fruitlets and ‘Yali pear’ fruitlets,IAA and GA3were mainly distributed in the calyx ends,ZR in the middle parts and ABA in the calyx ends as well as the lower parts,while in ‘Korla fragrant pear’ persistant calyx fruitlets and ‘Jinfeng pear’ fruitlets,IAA,ZR,and GA3mostly existed in the middle parts and ABA in the lower parts. Thus,it is concluded that significant differences exist in IAA,GA3,ZR and ABA mass fractions in ‘Korla fragrant pear’ fruitlets during the critical period of calyx shedding,high mass fractions of IAA and ZR in lower parts of fruitlets are conducive to the calyx persistence,and high accumulations of GA3and ABA in the calyx ends are helpful to the calyx shedding.

‘Korla fragrant pear’; Fruitlet; Endogenous hormone; Calyx shedding; Calyx persistence

2016-07-04

2016-11-08

National Forestry Public Welfare Industry Research Special(No.201304701-1); Xinjiang Uygur Autonomous Region Fund for Key Disciplines of Horticulture; Construction Project of Xinjiang Sub-center of the National Fruits and Melons Improvement Center.

LI Changjiang,male,master student.Research area:cultivation techniques of fruit tree. E-mail:1031251622@qq.com

日期：2017-11-17

网络出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20171117.1101.020.html

2016-07-04

2016-11-08

国家林业公益性行业科研专项(201304701-1)；新疆维吾尔自治区园艺学重点学科基金；国家果树瓜类改良中心新疆分中心建设项目。

李长江，男，硕士研究生，研究方向为果树栽培技术。E-mail:1031251622@qq.com

李 疆，男，博士生导师，主要从事果树栽培生理与种质资源的研究。E-mail:lijiangxj@163.com

S661.2

A

1004-1389(2017)11-1631-08