鸡皮糙山药块茎发育特点及其碳水化合物变化研究

史冬燕+刘伟+孙迅

摘 要：以雞皮糙山药为材料，探讨其块茎发育特点及碳水化合物代谢的变化。试验结果表明，在块茎发育过程中，块茎鲜质量、体积及干物质积累持续上升；块茎头端的伸长生长持续至膨大中期；随着块茎的发育膨大，淀粉、纤维素含量逐渐增加，膨大后与膨大前相比，头端部分和中段部分淀粉增幅分别为70.07%和71.31%，可溶性糖和还原性糖含量则呈现先高后低的变化趋势，而可溶性蛋白质含量变化为高—低—高。因此，鸡皮糙山药碳水化合物代谢变化与块茎生长发育过程密切相关。

关键词：山药；块茎发育；碳水化合物；淀粉

中图分类号：S632.1 文献标识码：A 文章编号：1001-3547（2017）22-0046-04

鸡皮糙山药属薯蓣科 （Dioscoreaceae） 薯蓣属（Dioscorea L.），是一年生或多年生缠绕性藤本植物。它是菏泽地方品种，因肉质块茎表皮粗糙且多呈鸡皮状突起而得名，自古就有“山药家族之王”的称号。黄明霞[1]研究表明，菏泽鸡皮糙山药含有19 种氨基酸，其中有 8 种人体必需氨基酸，还含有婴儿必需的精氨酸与组氨酸；含有 α-淀粉酶和β-淀粉酶，活性较高；还含有一定量的皂甙和胆碱，具有较高的药用价值和保健作用。目前，马铃薯[2]、莲藕[3]、百合[4]和茭白[5]等块茎发育过程中碳水化合物代谢都有一定的研究，但对山药块茎发育过程中碳水化合物的变化还未见报道。本试验以菏泽鸡皮糙山药为研究对象，探讨其块茎发育过程中碳水化合物的动态变化，揭示鸡皮糙山药块茎生长发育生理生化机制，以期为鸡皮糙山药优质、高产栽培技术提供一定的理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料和试验设计

供试品种为菏泽定陶鸡皮糙山药。以零余子为栽培材料，田间小区长4 m，宽3 m。每小区6垄，按照小区五点取样法，随机采取山药苗。分4个时期取样：膨大前6月（A），膨大前期7月（B），膨大中期8月（C），膨大后期9月（D）。每个时期分别取10个块茎，带土采集带回实验室，立即洗净、擦干，分别进行称重、烘干、切块（分为头端和中间部分，用于生理指标含量测定）和鲜样品液氮处理，放入

-70℃保存。试验重复3次，取3次重复的平均值。

1.2 测定方法

用烘干法测定干质量。鲜质量采用直接测量法。体积采用排水法测定。可溶性糖、淀粉和纤维素含量测定采用蒽酮法[6]。还原性糖含量测定采用斐林法。可溶性蛋白质含量测定采用考马斯亮蓝G-250法[7]。

1.3 数据处理

分别采用Microsoft Excel 2007、SAS 9.0软件作图和试验数据分析。

2 结果与分析

2.1 块茎鲜质量、体积及干物质积累的变化动态

由图1可知，从膨大前期到收获期，块茎的鲜质量和体积持续增长，变化曲线一致。膨大前期至膨大中期，块茎的鲜质量和体积增长缓慢；从膨大中期至膨大后期，二者皆急增，增幅量占总增幅量的82%。从图2可以看出，干物质的积累与块茎的鲜质量、体积变化趋势一致，尤其在膨大中期至膨大后期干物质积累量增加迅速。由此，说明从膨大中期开始块茎养分的转化及积累强度出现高峰。

2.2 可溶性糖含量的变化

由图3可知，块茎膨大过程中，头端部分与中段部分可溶性糖含量变化趋势存在明显差异。顶端部分呈现先升高，再降低的变化趋势。中段部分可溶性糖含量在前3个时期差别不大，只是在后期有所升高。这可能是由于头端部分在A、B期还处于生长阶段，块茎向下伸长，需要较高的可溶性糖提供能量。

2.3 淀粉含量的变化

由图4可知，在膨大过程中，头端部分和中段部分淀粉含量变化趋势一致，进入膨大期时，淀粉含量增加迅速，并且中段部分淀粉含量增幅比头端部分要明显。在A、B期时，头端部分淀粉含量明显低于中段部分，这也证明了头端部分处于生长过程，粉化过程比中段晚些。但膨大后与膨大前相比，块茎头端部分和中段部分淀粉增幅基本相同，分别为70.07%和71.31%。

2.4 还原性糖含量的变化

由图5可知，块茎头端部分还原性糖含量在膨大前和膨大前期较高，膨大中期和后期有所下降，并维持在稳定的水平。而中段部分还原性糖含量在前3个时期维持稳定，在膨大后期升高。在膨大前，块茎头端部分处于伸长生长阶段，需要大量的糖源维持；块茎膨大中后期，还原性糖被用于块茎的膨大和淀粉等其他物质的积累，导致含量降低。与头端部分相比，中段部分膨大时间和粉化时间较早，所以还原性糖含量相对稳定。

2.5 纤维素含量的变化

由图6可知，在块茎发育膨大过程中，头端部分和中段部分纤维素含量都处于较稳定水平，到膨大后期，二者的纤维素含量都上升，分别增加了36.10%和26.23%。这主要是因为在块茎的发育膨大过程中，以细胞的扩大生长为主，所需纤维素量较为稳定，到了后期，块茎膨大停止，头端部分钝化，停止向下生长，纤维素含量上升，对维持块茎形态起一定的作用。

2.6 可溶性蛋白质含量的变化

由图7可见，在块茎膨大过程中，头端部分和中段部分可溶性蛋白质含量的变化趋势一致，呈现高—低—高现象。块茎在发育膨大过程中，存在旺盛的代谢过程，消耗大量的蛋白质，到膨大后期，块茎的生长减缓，物质储存速度降低，蛋白质的含量相对升高。

3 结论与讨论

3.1 鸡皮糙山药块茎发育过程中的形态变化

早期研究者认为，块茎的发育膨大是细胞分裂和细胞膨大同时作用的结果。Reeve等[8]对马铃薯块茎膨大过程研究证明环髓区薄壁细胞体积的增大是块茎膨大的主要原因。本试验鸡皮糙山药块茎发育早期以伸长为主，体积和鲜质量相对增长较小，这主要是因为块茎头端细胞分裂、生长迅速（数据未列出）。从膨大期前到膨大期，块茎发育主要体现为体积和鲜质量的增加，膨大后期和膨大前相比，体积和鲜质量分别增长了96.34%和94.98%。试验测试结果显示，鸡皮糙山药块茎的膨大时期较短，主要是因为鸡皮糙山药茎较细，8月以后块茎直径的变化增幅较小，但伸长仍很明显，且茎的头端部分呈白色、尖头形（数据未列出）。因此，鸡皮糙山药块茎的发育符合Vrengdenhil研究结论，认为茎的伸长及块茎膨大是连续的、密切相关的过程[9]。根据试验结果，在鸡皮糙山药种植生产实际中，7月和8月处于高温期，应注意田间水分含量，增施含磷的复合肥，保持块茎头端伸长生长和中段膨大，同时利于植株的光合同化，积累大量的光合同化产物及转运，为后期高产打下基础。endprint

3.2 鸡皮糙山药块茎发育过程中干物质变化

本研究表明，干物质随着鸡皮糙山药块茎发育过程不断增加，说明块茎质量持续增加的重要原因之一是干物质的积累。另外，Zamski等[10]认为，块茎形成后的发育过程主要是淀粉和储藏蛋白等营养物质的积累过程，本试验结果显示干物质的积累与淀粉、纤维素、蛋白质的积累相关，尤其是淀粉的积累显著，因为淀粉是光合作用最终产物，是块茎中积累和贮藏的主要物质。此结果与前人研究的马铃薯、莲藕和茭白茎发育过程物质变化一致[2，3，5]，证明淀粉含量变化与茎干物质变化相似，呈直线上升趋势。另外，鸡皮糙山药块茎的发育过程中不同时期干物质积累的增幅变化与块茎体积增幅相似，而块茎体积增加主要是块茎伸长生长的结果，所以块茎发育过程中干物质的变化与块茎伸长生长相关，这与梁任繁等[11]研究结果相一致。

3.3 鸡皮糙山药块茎发育过程中碳水化合物代谢變化

在发育膨大过程中，作为“库”结构的块茎，与糖类等同化物质的代谢有着密切关系。Chien等[12]认为，淀粉是山药重要贮藏物质，它在块茎生长过程中含量变化在7.1%～8.5%。本研究表明，在块茎膨大期，淀粉含量呈直线上升趋势。膨大开始时，块茎中段部分淀粉增幅显著，而块茎头端部分则在膨大中期。

可溶性糖和还原性糖含量在块茎发育膨大过程中，前期具有较高水平，到膨大中期以后开始下降至稳定水平，二者的变化与莲藕茎膨大过程中还原性糖变化趋势相一致[3]。由于鸡皮糙山药在膨大前处于块茎细胞分裂伸长生长，光合作用产生的可溶性糖和还原性糖大量转移到块茎，导致其含量较高；膨大中期，块茎增粗消耗了大量可溶性糖和还原性糖，使其含量降低。二者是淀粉的合成原料，膨大中期后块茎中淀粉的大量贮存，也是导致二者降低的原因之一。

块茎中纤维素的含量开始一直处于稳定水平，到后期含量升高。这可能是由于块茎发育初期以细胞分裂为主，细胞壁的形成需要大量纤维素的原因，后期大量物质的储藏，纤维素含量的增加对维持块茎的形状和增强块茎在地下机械负重具有一定的作用。蛋白质也是鸡皮糙山药块茎储存的物质，因此其合成、转运和贮存也要消耗同化物质，与淀粉的积累产生竞争。本研究表明，在块茎膨大过程中，蛋白质的积累增幅明显低于淀粉。

植物块茎的发育是一个复杂动态的生理过程，物质的积累受到外界条件、激素水平、植株生长状况、光合产物转移、分配等多种因素的影响。因此，针对鸡皮糙山药块茎的发育生理机制还需从激素水平、碳水化合物代谢酶活性及相关块茎膨大基因方面做进一步研究。

参考文献

[1] 黄明霞.菏泽鸡皮糙山药营养成分分析[J].长江蔬菜，2008（12）：65-66.

[2] 王翠松，张红梅，李云峰.马铃薯块茎发育过程中的影响因子[J].中国马铃薯，2003，17（1）：29-33.

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[4] 孙红梅，李天来，李云飞.百合鳞茎发育过程中碳水化合物含量及淀粉酶活性变化[J].植物研究，2005，25（1）：59-63.

[5] 江解增，曹碚生，黄凯丰，等.茭白肉质茎膨大过程中的糖代谢与激素含量变化[J].园艺学报，2005，32（1）：134-137.

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[10] Zamski E， Barnea A. Characterization of sucrose phosphate synthase， sucrose synthase and invertase in roots of two nearly isogenic carrot lines that differ in their capacity to accumulate sucrose[J]. J Plant Physiol， 1996， 149： 301-306.

[11] 梁任繁，李创珍，张娟，等.山药块茎发育中物质积累及相关代谢酶变化[J].作物学报，2011，37（5）：903-910.

[12] Chien C H， Mei C L， Chiun C R. Changes in morphological， thermal and pasting properties of yam （Dioscorea alata） starch during growth[J]. Carbohydrate Polymers， 2006， 64： 524-531.endprint