5种野生芍药在我国西南地区的地理分布与资源特点研究

杨 勇，曾秀丽，张姗姗，张建军，于晓南*

(1.北京林业大学园林学院，国家花卉工程技术研究中心，花卉种质创新与分子育种北京市重点实验室，北京 100083；2.西藏自治区农牧科学院蔬菜研究所，拉萨 850032)

5种野生芍药在我国西南地区的地理分布与资源特点研究

杨 勇1，曾秀丽2，张姗姗2，张建军1，于晓南1*

(1.北京林业大学园林学院，国家花卉工程技术研究中心，花卉种质创新与分子育种北京市重点实验室，北京 100083；2.西藏自治区农牧科学院蔬菜研究所，拉萨 850032)

【目的】有效保护和合理开发利用西南野生芍药资源。【方法】对我国西南地区野生芍药的地理坐标、生境和植物形态进行了调查。【结果】我国西南地区分布有5种野生芍药，主要分布在海拔1 400～3 500m之间，生境多为林缘或林下；其中美丽芍药(Paeonia mairei)、毛叶草芍药(P.obovata var.willmottiae)和白花芍药(P.sterniana)为濒危种。首次对文献中记载的这5个野生种的形态描述进行了补充。【结论】根据调查结果，对野生资源合理开发利用与濒危物种保护提出了建议。

野生芍药；西南地区；濒危；资源特点

芍药属(Paeonia)属于芍药科(Paeoniaceae)，该属又分为3个组：芍药组(Sect.Paeonia)、牡丹组(Sect.Moutan)和北美芍药组(Sect.Onaepia)[1]。根据Hong D.Y.等[2]的最新研究结果，认为芍药组约有22个种，广泛分布于欧亚大陆温带地区，其中中国是芍药组的分布中心之一，有7个种2个亚种。

芍药与牡丹在中国传统文化中被尊为“花王与花相”[3]，但对于“花相”的重视程度还远远不够，导致其在基础研究[4-8]、资源利用[9-10]等方面远远落后于牡丹。郭先锋等[11]根据地理分布及形态特征对我国的栽培芍药品种和野生芍药资源进行了比较分析，认为我国虽然野生芍药资源较为丰富，但主流栽培芍药基本起源于芍药(P.lactiflora)这一个野生种，其他野生芍药资源还未得到开发利用。

西南地区是我国芍药组植物的主要分布中心之一，为进一步了解西南地区野生芍药资源特点，笔者于2016年4-8月，对四川西部、西藏林芝地区和日喀则地区的野生芍药资源进行了实地调查，总结了西南地区芍药组的资源现状，为后期进一步挖掘和开发芍药组野生资源提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 调查地点概况

西南地区地处我国西南边陲，包括青藏高原东南部、四川盆地、秦巴山地及云贵高原大部。区内河流纵横，峡谷广布，黄河、长江、怒江、澜沧江等多条河流都流经该地区，地貌以高原和山地为主，还广泛分布有喀斯特地貌、冰川冰缘地貌、河谷地貌和盆地地貌等[12]，地势起伏较大，最高处为世界第一高峰珠穆朗玛峰，海拔8 846m，而海拔最低处仅74.6m。因青藏高原强烈隆起，不仅形成了该地区独特的高原季风，同时也改变了东亚大气环流系统，使得近地面层被季风环流控制，为该地区带来了丰沛的降水。第四季冰川在本区域的分布范围较小，大量古老植物得以保存。纵横的河谷、多变的地形、优越的气候以及特殊的地质史，使得该地区蕴含了丰富的生物物种资源。其中，该地区植物多样性在中国乃至世界都是最丰富和典型的[13]。

1.2 方法

查阅《中国植物志》(第27卷)、《西藏植物志》(第2卷)，《Peonies of the world-polymorphism and diversity》和《Peonies of the world-taxonomy and phytogeography》[14-16]等文献，后经咨询和实地走访，确定西南地区野生芍药基本分布区，最终制定调查路线，对西南地区主要野生芍药分布区域进行调查。对调查区域野生芍药居群的地理坐标、生境、植株形态指标等进行记录。

2 结果与分析

2.1 野生芍药在西南地区的分布与生境

本次调查，共发现5种野生芍药：川赤芍(P.anomala subsp.veitchii)、美丽芍药(P.mairei)、毛叶草芍药(P.obovate subsp.willmottiae)、白花芍药(P.sterniana)和多花芍药(P.emodi)，主要分布在四川西部的甘孜州、阿坝州、西藏林芝地区的波密县和日喀则地区的吉隆县，具体资源分布情况见表1。西南地区野生芍药的分布海拔相对较高，在1 400～3 500m之间，其中美丽芍药的分布海拔最低，川赤芍的分布海拔范围最广。大部分野生芍药的分布生境较相似，多为林缘或林下，高大乔木能提供一定遮阴效果；但也发现川赤芍中有居群分布于草原，无高大乔木或灌木遮阴，亦生长良好。

2.2 西南地区野生芍药资源特点

西南地区5种野生芍药形态特征及资源特点的整体描述见表2和表3。

2.2.1 川赤芍

川赤芍作为一个广布种，根据资料记载在四川、青海、甘肃、宁夏、陕西等地均有分布[16]。在调查中也确实发现在川西多地均有川赤芍分布(表1)，不同居群之间存在一定差异，叶裂片的形态在不同居群甚至同一个居群中均存在较大差异。部分居群仅形成一个发育完好的花，其他叶腋处的花芽不能正常发育，部分居群有单花和多花共存的情况，而在炉霍县草原发现的一个居群，每枝至少能形成两个正常花。《中国植物志》记载川赤芍心皮“密生黄色绒毛”，但在本次调查中发现，川赤芍少数居群心皮无毛，甚至在同一个居群中存在部分个体心皮被毛，部分个体心皮光滑无毛的情况(表2)。调查中发现，部分居群的果实虫害极其严重，小金县四姑娘山镇居群的果实虫食率甚至达到95％以上，这种情况在前人关于滇牡丹的研究中也有报道[17]，严重影响了川赤芍的繁殖，值得关注。

2.2.2 美丽芍药

美丽芍药作为该组中的近危种[9]，仅在雅安市的几个县发现有分布。调查发现，因近年来野生重楼的收购价格较高，药农大量采挖重楼，而重楼的分布区域和美丽芍药分布区域有重叠，且美丽芍药花朵醒目，药农在采集重楼时将美丽芍药的开花植株大量采挖。在对泸定县海螺沟的一个居群进行调查时仅发现3株成年开花植株，其中一株的花已被采摘，同时也发现该区域不同株龄的幼年个体有一定存在，说明美丽芍药有一定的自我更新能力。调查中也发现因美丽芍药花朵美丽，且当地人将其根茎作为‘赤芍’的替代品，因此有农户在自家农田中种植该种，并且生长表现良好，能正常产生种子。

表1 西南野生芍药资源分布情况Table 1 Resources distribution of Wild Peonies in Southwest China

(续表)

2.2.3 毛叶草芍药

毛叶草芍药在本次调查中仅在康定县发现一个较大居群(表1)，该居群因地处深山，人类活动较少，故保存较好，成年及幼年植株均有发现。与《中国植物志》所描述的特征相比，该居群植株小叶巨大，小叶长最大达21.2cm，最宽达12.0cm，而《中国植物志》记载的上限分别是小叶长14cm，小叶宽10cm。该居群植株果实心皮数多为3枚，亦存在部分4～5枚心皮的个体，而《中国植物志》的记载为“心皮2～3”。该居群的群体花期为4月初，与植物志记载的5-6月也有差异。

2.2.4 白花芍药

白花芍药仅分布于西藏林芝地区的波密县，数量极其稀少。此次，共发现了3个居群，其中两个数量不超过10株。白花芍药花盛开时，花瓣聚合成钟形，直至凋谢，未见完全打开平展的花瓣。在采集白花芍药花粉的过程中发现，该种的花粉与其他野生芍药相比，花粉量极少。该地区的土壤为深厚的腐叶土，土壤也较湿润，但未发现有幼苗存在。考察发现白花芍药果实成熟期为7-8月，与植物志记载的9月有出入。

2.2.5 多花芍药

多花芍药在与尼泊尔接壤的吉隆县发现一个居群，资料记载，该种在尼泊尔和印度也有分布[14]。该种是所有调查的野生芍药中个体最高大的，实地测量株高最大为115cm(表2)。当地人对多花芍药了解较少，因此该种在当地保存较好，能见到大片的成年个体存在，同时也可以发现大量幼年植株。与白花芍药比较，两者有明显的差异，白花芍药叶脉明显下陷，而多花芍药叶脉不下陷；白花芍药株高30～60cm，而多花芍药株高60～115cm；白花芍药仅能形成一朵正常花，而多花芍药能形成2～4朵正常花；白花芍药的花期在5月初，而多花芍药的花期在4月初。白花芍药在9月份植株依然正常保持绿色，而多花芍药在8月底已经全株枯死。

表2 西南野生芍药形态特征Table 2 Morphological characteristics of wild peonies in southwest China

表3 西南野生芍药资源特点Table 3 Resources characteristics of wild peonies in southwest China

3 讨论与结论

3.1 野生芍药濒危原因

西南野生芍药中美丽芍药、毛叶草芍药和白花芍药被列为濒危物种[10]，从调查情况看，其他几个种的情况也不容乐观(表3)。通过调查认为野生芍药濒危的原因主要可以归纳为以下两点：

①自身因素。

在调查中发现，分布于西藏波密的白花芍药数量极其稀少。住在分布区的村民表示并未见到有人采挖白花芍药，因此排除了人为干扰的影响。前人关于芍药属其他物种的研究发现，结实能力低是芍药属普遍存在的一个现象[17-20]，在调查中也发现白花芍药自身产生的花粉数量非常有限，也未观察到传粉昆虫的造访。花粉量少，昆虫的传粉效率低，这些可能都加剧了多花芍药结实率低。在调查中也发现不少野生芍药在果实成熟果荚开裂后种子种脐部分依然与果荚相连，种子在果荚上存留很长一段时间，这也加剧了种子失水。芍药属植物存在严重的上胚轴休眠现象，正常情况下种子萌发需要半年时间[21-22]，种子失水会加深其休眠，在落入土壤后一般2～3年才能萌发，而这段漫长的时间也会有很多风险导致其不能正常出苗，如小动物或地下害虫的觅食。西藏农牧科学院和东方园林河南洛阳的基地都进行过白花芍药的引种，西藏农牧科学院引种至该基地的白花芍药能够成活，但在引种第一年开花后再未开花，仅进行营养生长；河南洛阳的白花芍药在引种成活两年后逐渐凋亡，播种的种子都未萌发，说明白花芍药的生态适应性非常差，对环境的要求极其苛刻。关于白花芍药濒危的原因今后还需要进行更深入的研究，摸清其繁殖特性以及植株生长适宜的环境条件，积极开展该物种的保育工作。

②人为干扰和破坏。

除自身因素外，人为干扰和破坏是导致野生芍药濒危的一个重要原因。中国传统观念认为野生药材的药用价值更高，野生芍药的根茎被作为制备中药‘赤芍’和‘白芍’的替代品[23]，在市场上有很大的需求量，在利益驱使下，大量野生芍药被采挖。野生芍药在野外开花较早，且花大色艳，较容易被发现，药农多在其开花期采挖植株，导致其无法完成生殖过程，这也加剧了野生芍药的灭绝。药农无节制的采挖是导致美丽芍药、川赤芍和草芍药数量急剧减少的重要因素。在后期应对芍药制品的生产进行监督和管制，禁止野生芍药制品在市场销售和流通。

3.2 西南野生芍药资源的开发与利用

郭先锋等[11]的研究认为，中国现有主流栽培芍药的亲本只有分布于北方地区的芍药，其他野生种都未参与到杂交育种中。欧美在19世纪初开始利用栽培芍药和野生芍药进行杂交育种，至今已经培育出了大量优良的新品种，G.M.Kessenich等将这一类群的芍药称为杂种芍药(hybrid peony)[22]。与传统中国芍药相比，杂种芍药花色丰富，培育出了鲜红色、鲑鱼色、巧克力色等新花色，花型既有单瓣型，也有半重瓣和重瓣型，大部分品都是单枝单花，且茎秆粗壮，非常适合作为切花使用[24]；此外，杂种芍药品种间花期差异较大，群体花期可以达到6周以上，大大延长了芍药的观赏期[22]。现阶段，中国利用野生芍药进行杂交育种培育杂种芍药的工作鲜有报道[25]。西南地区的野生芍药中，美丽芍药、白花芍药和毛叶草芍药都为单花，可以利用这些野生种与栽培芍药杂交筛选出单枝单花适合作为切花的芍药品种；川赤芍分布范围广，环境适应能力强，叶形优美，是培育高抗性新叶形品种的优良亲本；多花芍药植株高大，美国著名牡丹芍药育种家Saunders已经利用它和栽培芍药杂交，培育出高度达 1.5m 的丰花芍药品种‘White Innocence’[26]，因此该种是培育高大型芍药的良好育种材料。西南地区的野生芍药中，美丽芍药、多花芍药和毛叶草芍药的花期是在4月上旬，较栽培芍药花期早约1个月，因此这些野生种也是培育早花芍药品种的优良亲本。在后期的芍药育种过程中，西南地区的野生芍药有极广阔的利用空间。除作为育种材料外，西南野生芍药种适应性较好的川赤芍、毛叶草芍药和多花芍药在经过人工驯化和筛选后也可以直接应用园林造景当中，丰富园林植物类型，增加景观的野趣。

[1] 郭先锋.中国芍药分类学研究进展[J].北京林业大学学报，2002，24(3)：99-102.

[2] HONG D Y.Peonies of the world-polymorphism and diversity[M].Royal Botanic Gardens，Kew，2011：1-92.

[3] 于晓南，季丽静，王琪.芍药属植物遗传多样性研究进展[J].北京林业大学学报，2012(34)：140-146.

[4] 杨勇，王顺利，薛璟祺，等.牡丹5个管家基因的克隆及其在系统进化分析中的应用[J].园艺学报，2016，43(2)：307-319.

[5] YUAN J H，CORNILLE A，GIRAUD T，et al.Independent domestications of cultivated tree peonies from different wild peony species[J].Molecular Eology，2014(23)：82-95.

[6] ZHOU S L，ZOU X H，ZHOU Z Q，et al.Multiple species of wild tree peonies gave rise to the‘King of flowers’，Paeonia suffruticaosa Andrews[J].Proceedings of the Royal Society B ，2014，281(1797)：1-8

[7] JI L J，JAIME A T S，ZHANG J J，et al.Development and application of 15 novel polymorphic microsatellite markers for sect.Paeonia(Paeonia L.)[J].Biochemical Systematics and Ecology，2014(54)：257-266.

[8] HAO L H，MA H，JAIME T S，et al.Pollen morphology of herbaceous peonies with different ploidy levels[J].Journal of the American Society for Horticultural Science，2016，141(3)：275-284.

[9] 李嘉珏，张西方，赵孝庆.中国牡丹[M].北京：中国大百科全书出版社，2011：16-27.

[10] 王莲英，袁涛，王福，等.中国芍药科野生种迁地保护与新品种培育[M].北京：中国林业出版社，2013：8-18.

[11] 郭先锋，臧德奎，袁涛，等.我国栽培芍药溯源：基于地理分布及形态特征的比较研究[J].山东农业大学学报(自然科学版)，2008，39(3)：388-392.

[12] 郭琳萍，何平，袁小凤，等.中国西南地区濒危植物的区系地理研究[J].西南师范大学学报(自然科学版)，2001，26(2)：206-212.

[13] 孙永玉.西南地区野生植物资源保护和利用状况[C]//.世纪初的桉树研究：首届全国林业学术大会桉树分会论文集.北京：中国林业出版社，2005：32-37.

[14] 中国科学院中国植物志编辑委员会.中国植物志：27卷[M].北京：科学出版社，1979：48-54.

[15] 中国科学院青藏高原综合科学考察队.西藏植物志：2卷[M].北京：科学出版社，1985：6-8.

[16] HONG D Y，PAN K Y，ZHOU S L，et al.Peonies of the worldtaxonomy and phytogeography[M].Royal Botanic Gardens，Kew，2010，61-243.

[17] 李奎，郑宝强，王雁，等.滇牡丹的开花特征及繁育系统[J].东北林业大学学报，2013，41(1)：63-67.

[18] 红雨，刘强.芍药的传粉生物学研究[J].广西植物，2006，26(2)：120-124.

[19] 杨勇，骆劲涛，张必芳，等.四川牡丹的花部特征和繁育系统研究[J].植物资源与环境学报，2015，24(4)：97-104.

[20] 罗毅波，裴颜龙，潘开玉，等.矮牡丹传粉生物学的初步研究[J].植物分类学报，1998，36(2)：134-144.

[21] 景新明，郑光华.4种野生牡丹种子休眠和萌发特性及其致濒的关系[J].植物生理学报，1999，25(3)：214-221.

[22] KESSENICH G M，HOLLINGSWORTH D.The American hybrid peony[M].Hopkins，MN：American Peony Society，1990：101-108.

[23] 国家药典委员会.中华人民共和国药典：2015版[M].北京：中国医药科技出版社，2015：272.

[24] 陆光沛，于晓南.美国芍药牡丹协会金牌奖探析[J].中南林业科技大学学报，2009，29(5)：191-194.

[25] 侯祥云.芍药早花杂交育种的初步研究[D].泰安：山东农业大学，2013.

[26] HALDA J J，WADDICK J W.The genus Paeonia[M].Portland·Cambridge：Timber Press，2004：201.

Geographical Distribution and Resource Characteristics of 5 Wild Peonies in Southwest China

YANG Yong1，ZENG Xiu-li2，ZHANG Shan-shan2，ZHANG Jian-jun1，YU Xiao-nan1*
(1.College of Landscape Architecture，Beijing Forestry University/National Engineering Research Center for Floriculture/Beijing Key Laboratory of Ornamental Plants Germplasm Innovation and Molecular Breeding，Beijing 100083，China；2.Institute of Vegetables，Tibet Academy of Agricultural and Animal Husbandry Sciences，Lhasa 850032，China)

【Objective】The aim of this study was to effectively protect and rationally exploit wild peony resources in Southwest China.【Method】The geographical coordinates，habitat and morphology of wild peony were investigated in Southwestern China.【Result】There were five species of wild peonies in southwest China，mainly distributing in elevation of 1 400～3 500m.In gereral，the habitats were forest edge or under-forest.Paeonia mairei，P.obovata subsp.willmottiae and P.sterniana were endangered species.The morphological traits of the five wild species were supplemented based on the literatures.【Conclusion】According to the survey results，some suggestions were put forward for rational exploitation and protection of wild resource of endangered species.

wild peony；Southwest China；endangered；resource characteristics

S682.1+2

A

1000-2650(2017)01-0069-06

10.16036/j.issn.1000-2650.2017.01.010

2016-11-30

国家自然科学基金(31400591)；北京林业大学产学研联合培养研究生基地项目(BLCXY201614)。

杨勇，在读博士，主要研究方向：芍药属野生资源开发与利用，E-mail：yangyong20092515@163.com，*责任作者：于晓南，教授，主要研究方向：园林植物资源与育种，E-mail:yuxiaonan626@126.com。

(本文审稿：徐振锋；责任编辑：巩艳红；英文编辑：徐振锋)