新疆马铃薯叶甲寄生蜂天敌资源调查研究

朱 丹，鲁佳雄，钟 问，李 勤，郭文超，胡红英

(1.新疆大学生命科学与技术学院，乌鲁木齐 830046；2.新疆农业科学院微生物应用研究所，乌鲁木齐 830091)

0 引 言

【研究意义】马铃薯叶甲Leptinotarsadecemlineata(Say)(鞘翅目Coleoptera：叶甲科Chrysomelidae)，又称科罗多拉马铃薯叶甲(Colorado potato beetle)，简称马甲，是一种重要的外来入侵害虫，被我国列为重要对外检疫对象[1-2]。该害虫最初发现于北美落基山东部野生的茄科植物刺萼龙葵Solanumrostratum上[3-4]。1860～1880年间对美国90%马铃薯种植区造成严重危害[5-6]。1993年，从哈萨克斯坦口岸进入我国新疆，目前已扩散到新疆北部8个地(州)，35个县(市)约26×104km2，而且向东扩散至我国其他省区的风险日益加剧[7-8]。该害虫主要是幼虫和成虫危害取食马铃薯叶片，在始花期至薯块形成期对马铃薯植株造成严重破坏。马铃薯受害后，一般减产30%～50% ，重者减产达64%～90%，严重威胁马铃薯生产，甚至导致绝收，常造成毁灭性危害。除此之外，该害虫还严重危害番茄、辣椒、烟草等其他茄科作物[9]，同时能传播马铃薯褐斑病、环腐病等，加剧其危害。如果不能尽快找到遏制马铃薯叶甲危害与扩散的有效方式，我国的马铃薯、番茄等作物生产将遭受威胁和损失。【前人研究进展】目前防治马铃薯叶甲的方法，主要是在虫害发生初期喷洒克百威、磷胺、甲萘威等杀虫剂，但是由于马铃薯叶甲通常在2～4年内即可对化学农药产生抗药性[10-12]，造成农药效果急剧衰减[13-14]。长时间、大剂量使用化学农药也会破坏天敌资源，明显降低农田生态系统抗虫能力，易造成环境污染并降低农产品安全等级，严重影响其经济价值。相较而言，使用真空吸虫器和丙烷火焰器等进行物理防治虽不造成环境污染，但是在现有条件下为保证防治效果，必须投入大量人力物力，势必急剧增加农产品生产成本并降低其市场竞争力[15]。综合考虑安全性和经济性，根据天敌昆虫具有环境亲和、价格低廉、防效持久的特性进行生物防治，有望成为现有马铃薯叶甲化学、物理防治方法的有效补充，具有广阔的研究与应用前景。目前国外对于该害虫生物防治的研究主要集中于捕食性天敌。在美洲已发现马铃薯叶甲捕食性天敌43种，包括蜘蛛目的蟹蛛，鞘翅目的某些步甲、瓢甲和半翅目的蝽[16-18]。在欧洲和美洲已发现马铃薯叶甲寄生性天敌9种，包括膜翅目2种卵寄生蜂，1种未定名茧蜂，双翅目4种寄蝇和2种外寄生螨[19]。其中卵寄生蜂寡节小蜂Horismenusputtleri(Grissell)(膜翅目：姬小蜂科)、寄生幼虫的寄蝇Myiopharusspp.(双翅目：寄蝇科)和寄生成虫的外寄生螨ChrysomelobialabidomeraeEickwort(蜱螨目：蚴螨科)的报道较多。我国在对新疆马铃薯叶甲发生区马铃薯叶甲天敌资源的前期调查中发现了马铃薯叶甲捕食性天敌32种，其中主要种类包括中华通草蛉ChrysopasinicaTjeder、多异瓢虫AdoniavariegataGoeze、十三星瓢虫Hippodamiatredecimpunctatalibialis(Say)、中华长腿胡蜂PolisteschinesisFabricus、蓝蝽ZicronacaerulaLinneus、蜀敌蝽Armachinensis(Fallou)、苜蓿盲蝽AdetphocorislineotatusGoeze、牧草盲蝽Lyyguspratensis(Linnaeus)、华姬蝽NabissinoferusHsiao、原姬蝽NabisferusLinnaeus等，并对主要天敌捕食效应进行了评价[20]。随着马铃薯叶甲经新疆东扩至我国其它省区的风险日益明显，及其对新疆重要的土豆、番茄、辣椒等作物的危害逐渐加剧[21]，而捕食性天敌并非专一性捕食马铃薯叶甲。迫切需要加强对马铃薯叶甲天敌的调查，发现更多种类的马铃薯叶甲天敌，尤其是寄生性天敌，进而建立以生物防治为主的综合防治系统，阻止马铃薯叶甲在全国的扩散，有效控制其危害，确保我国农业生产和生态安全。由于大多数捕食性天敌取食效率较低，需要大量投放才有望对马铃薯叶甲起到控制作用；而且其捕食对象的多样化，引入后的生态风险亦难以估量。相较而言，寄生性天敌具有防治对象专一性强，生态风险较低，饲养与释放操作简便等优势，逐渐成为被广泛接受的生物防治手段。【本研究切入点】从国外引入寄生天敌防治我国马铃薯叶甲仍然存在诸多问题，除防效和生态安全性无法保证外，原产欧洲和美洲的天敌能否适应我国新疆的寒冷气候，在引入后完成定殖和扩散，特别是在自然条件下越冬，依然存在着很大的疑问。马铃薯叶甲入侵新疆时间已有20余年，本地的寄生性天敌很可能完成了对马铃薯叶甲的选择与适应过程，甚至成为了专一寄主。特别是在马铃薯叶甲大面积、高密度发生地区，出现寄生性天敌的概率会更高。在新疆本地展开调查，研究本地的天敌寄生蜂资源并在马铃薯叶甲的生物防治工作中加以利用。【拟解决的关键问题】研究通过田间调查、标本采集，并结合实验室分组饲养，寻找新疆本地马铃薯叶甲的寄生性天敌，对其防治效率进行评价，为新疆乃至中国马铃薯叶甲的生物防治奠定基础。

1 材料与方法

1.1 材 料

2013～2014年7～8月对伊犁河谷地区马铃薯种植地进行调查(包括特克斯县、昭苏县、尼勒克县、新源县、巩留县、伊宁县)，在马铃薯叶甲大量发生且农药喷洒较少的区域，进行大范围徒手采集马铃薯叶甲的卵、各龄期幼虫、蛹和成虫。

1.2 方 法

1.2.1 寄生性天敌的室内饲养与观察

将野外采集的马铃薯叶甲各生命阶段个体带回实验室内分组饲养。在解剖镜下，用毛笔刷轻轻刷叶片上下表面，确保马铃薯叶片无其他害虫的卵、幼虫、蛹或成虫。分龄期饲养，对于卵的饲养：将一片含有叶甲卵块的叶片置于玻璃试管(长为20 cm，直径为6 cm)中，在管口放置湿润的棉花团用以保湿，管口用密小的纱布封口。其他生命阶段个体饲养方法，与饲养马铃薯叶甲卵期相同。饲养条件为放于培养箱 (江南仪器制造厂GXZ光照培养箱) 内饲养(16L∶8D，25℃，RH=45%)，定期进行观察记录和拍照。

1.2.2 观察时间

马铃薯叶甲卵，每6 h观察一次，适时补充水分。幼虫、成虫应在饲养过程中每24 h观察一次，对于活性弱，运动慢，身体有明显凸出或者发育明显晚于同龄虫体的个体进行针对性观察，并及时补充食物，定期记数并解剖死亡个体。马铃薯叶甲蛹应集中放置，每6 h观察一次，并观察孵化情况，对不可孵化的蛹进行重点观察。将饲养得到的寄生性天敌成虫保存于无水乙醇中，制作成玻片标本用于鉴定。研究标本存放于新疆大学生命科学与技术学院昆虫研究室(ICXU)。

1.2.3 寄生蜂的鉴定

双目体式显微镜 (型号：江南 SMZ25) 下观察、测量并描述。

1.2.4 图片的拍摄与合成

利用图像合成系统(Nikon E200)对该害虫的寄生蜂进行拍照，使用Photoshop CS6软件编辑图片。

2 结果与分析

研究通过饲养马铃薯叶甲各龄期虫体，获得两种卵寄生蜂，分别为欧米啮小蜂Oomyzussp.(小蜂总科Chalcidoidea：姬小蜂科Eulophidae)和黑卵蜂Telenomussp.(细蜂总科Serphoidea：缘腹细蜂科Scelionidae)。而在马铃薯叶甲的幼虫、蛹和成虫内暂未发现寄生性天敌昆虫。

2.1 欧米啮小蜂Oomyzus sp.

2.1.1 形态学特征

雄性：体长1.0 mm。头、胸深绿色，具金属光泽。前翅透明，翅脉黄色，翅基板深棕色，前翅长0.75 mm，足基节深棕色，后腿节棕色，足其他部位黄色。腹部背面黑色，腹面除末端外呈淡黄色半透明状(图1A)。

头长为宽1.2倍，复眼红棕色，长为宽的1.1倍；复眼之间的距离为眼长度的0.86倍，额沟弯曲，约为眼长度的0.7倍；单眼黄色，着生低于复眼边缘连线。触角窝内陷且平行排列；触角长是宽的3.3倍，黄色基节以及棕色柄节，基节轻微延伸，扁平，分段基底没有长的刚毛环绕(图1B)。

胸部背面观，长为宽的1.5倍，前胸背板具二叶，宽是长的3.5倍。中胸盾片宽为长的1.5倍，具完整中线，两边具两排刚毛。后胸盾片宽为长的3.5倍，有隆起的刻纹及中间条带(图1C)。气孔圆形且较大(长度是后胸腹节的1/3)，气孔周围具刻纹。前翅长为宽的1.84倍，翼镜相对较大且一直延伸至缘脉的1/3，亚缘脉具一对刚毛；缘脉具8对刚毛，后缘脉缺失(图1D)。后胫节的刺长为爪节第一节长度的1.2倍。

腹部：褐色，长为宽的1.65倍，雄外生殖器(图1E)。

2.1.2 研究标本

1♂，2013.7.27，鲁佳雄采集于特克斯县蒙古乡农田(43°13′29.7″N, 81°54′28″E, 1 195 m)马铃薯种植地马甲卵并通过实验室饲养所得。

在饲养寄主卵时，观察到该蜂从马铃薯叶甲卵中钻出完成羽化的过程。标本由美国加州大学河滨分校Serguei V. Triapitsyn教授鉴定。图1

注：(♂). A：体，侧面观；B： 触角；C.：前胸背板；D.：前翅；E.：雄外生殖器

Note: A. male adult, lateral view; B. antenna; C. pronotum, dorsal view; D. fore wing; E. male genitalia

图1 欧米啮小蜂外部形态特征
Fig.1 Male adult of Oomyzus sp., showing external features

2.2 黑卵蜂Telenomus sp.

2.2.1 形态学特征

雄性：体长1.1 mm。体浅棕色至黑色，无被毛。头宽0.27 mm，明显宽于胸，光滑且无明显刻纹。上颚黑色，颊光滑，靠近后头部分散生细毛。触角念珠状，被白色纤毛，基节褐色，其余部分浅棕色至黑色(图2B)。

胸部背面观，长为宽的1.41倍。前胸背板被浅、稀疏的刻纹或刻点。中胸盾片平滑，被白色细毛；小盾片光滑，刻点上具白色鞭毛；后胸具皱缩条带(图2C)。足褐色，跗节浅褐色，腿节被白色绒毛；翅透明，翅脉棕色，缘脉略长于痣脉；翅长0.70 mm，翅宽0.22 mm，长约为宽的3倍(图2D)。

腹部：梨形，长为宽的1.3倍，第二至四节被稀疏的白色刚毛，第五节被软毛(图2B)。

雌性：体长0.80 mm。体躯主要形态特征与雄虫相似。但其腹部大致呈心形(图2E)。触角各部分之比为基节：柄节：鞭节为1∶1∶14，棒节为4节(图2F)。翅的形态特征与雄虫相似(图2G)。

2.2.2 研究标本

1♀，1♂，2013.7.31，采集于尼勒克县沙勒曼 (43°47′08″N, 82°32′15″E, 1 110 m) 马铃薯种植地马甲卵并通过实验室饲养所得。

实验室观察到该蜂位于马铃薯叶甲卵内且已经羽化(图2A)，标本由华南农业大学许再福教授鉴定。图2

注：A-D(♂)，E-G(♀). A. 马铃薯叶甲卵中的雄性(已羽化，箭头位置)；B. 雄虫，背面观；C. 雄虫前胸背板；D. 雄虫右前翅；E. 马铃薯叶甲卵中的雌性；F. 雌虫头部，背面观；G. 雌虫左前翅

Note: A-D(♂)，E-G(♀). A. a newly eclosed maleTelenomussp,, still in eggshell of Colorado potato beetle; B. male adult, dorsal view; C. pronotum of a male, dorsal view; D. right fore wing of a male; E. a newly eclosed femaleTelenomussp., still in eggshell of Colorado potato beetle; F. head of a female, dorsal view; G. left fore wing of a female

图2 黑卵蜂外部形态特征
Fig.2 Adults of Telenomus sp., showing external features

3 讨 论

通过在新疆伊犁地区马铃薯种植区域进行的田间调查和标本采集，结合实验室内饲养，获得马铃薯叶甲卵寄生蜂2种，其中1种为欧米啮小蜂Oomyzussp.(小蜂总科：姬小蜂科)，另1种为黑卵蜂Telenomussp.(细蜂总科：缘腹细蜂科)。

马铃薯叶甲天敌资源开发利用的突破性进展取决于系统有效的调查研究。迄今为止，对马甲天敌资源调查主要集中于欧洲和美洲。且对马甲寄生性天敌，尤其是卵寄生蜂的调查和了解还很不够。早在1943年，Thompson就记载了法国曾经发现寄生马铃薯叶甲卵的缨小蜂AnaphespratensisFoerst，然而在此后的研究中，除马铃薯叶甲卵寄生蜂寡节小蜂Horismenusputtleri(Grissell)外，没有发现其它卵寄生蜂种类[19]。这种现象很可能是由于：(1)卵寄生蜂的个体微小，容易被忽视；(2)马铃薯叶甲卵的气味对其天敌具有趋避作用，天敌不喜欢该味道。自1993年首次发现马铃薯叶甲入侵新疆以来，目前已迅速扩散至新疆北部8个地 (州) 的广阔区域，前锋直指新疆东大门哈密。

研究获得的欧米啮小蜂Oomyzussp.在马铃薯叶甲卵中完成羽化过程，虽然欧米啮小蜂属寄生叶甲科昆虫的现象已有报道[22-23]，但研究中首次发现其对马铃薯叶甲的寄生现象。此外在研究中获得的黑卵蜂Telenomussp.属缘腹细蜂科昆虫，根据鲁佳雄等[24]有关马甲及其寄生蜂相关性研究表明，缘腹细蜂科是马铃薯叶甲的优势寄生性天敌类群，黑卵蜂属已知的寄主范围包括半翅目、鳞翅目、鞘翅目等[25-27]。

上述两种马铃薯叶甲卵寄生性天敌的发现，增加了马铃薯叶甲生物防治的选择，也为利用本土天敌控制马铃薯叶甲的危害提供了依据。害虫寄生性天敌的丰富度与害虫发生量及害虫发生地环境的复杂程度密切相关。一般来讲，特定害虫大发生的地区更有可能有相应的天敌出现，逐渐对害虫起到防控作用。除此之外发生地的环境越是复杂，可容纳的害虫天敌越是丰富。在研究过程中，考虑到马铃薯叶甲入侵新疆时间超20年，本地的天敌理应出现，在害虫大面积、高密度发生地区，寄生性天敌的存在会有更高的概率。

4 结 论

通过对新疆尼勒克县和伊宁县这两个马铃薯叶甲大发生地进行针对性的寄生蜂调查与采集，获得了马铃薯叶甲的2种卵寄生蜂天敌，欧米啮小蜂Oomyzussp.和黑卵蜂Telenomussp.。在今后的研究中将进一步鉴定该两种寄生蜂种类，同时探索其寄生生物学特性，通过其生物学、行为学等研究评估其防治效能，为新疆乃至中国马铃薯叶甲本土寄生性天敌的人工扩繁和田间释放奠定基础。

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