施氮量对籽粒苋光合特性及产量的影响

李明雨， 李 涛， 刘光瑞， 毕盛楠， 兰 剑,2*

(1. 宁夏大学农学院， 宁夏 银川 750021； 2. 宁夏大学现代草业工程技术研究中心， 宁夏 银川 750021)

随着生态环境的恶化，干旱已成为农业生产所面临的一个全球性难题[1-2]。据统计，我国45%的地区年均降水量不足400 mm，干旱问题日益凸显，农业生产基本以雨养为主[3-5]。宁夏中部干旱带占宁夏总土地面积的43%，多年平均降水量在200～400 mm之间，蒸发量大，是典型的雨养农业区，该区域太阳辐射强且光热资源丰富，但由于干旱缺水严重限制了农业生产，一直以来作物产量低且不稳定，因此提高作物产量是宁夏中部干旱带农业生产的关键。氮是光合作用的物质基础，在作物干物质积累及产量形成中发挥着重要的作用，是植物生长必需的大量矿质元素之一[6]，因此施氮是促进作物增产的重要农业措施[7]。大量研究表明，适度增加氮用量对植物生长发育有促进作用，在一定范围内随施氮量的增加，植物叶片光合速率提高，植物产量及产量构成因子均不同程度增大，但施氮过量则会起到抑制作用[8-12]。而在农业生产中，为了追求高产，人们往往忽略作物实际需求，盲目增加氮肥用量，导致了肥料利用率低、成本增加和严重的环境污染[13]，因此合理施氮是农业生产中提高氮素利用率[10]、增加作物产量[14-15]、减少环境污染[16]的重要措施。

籽粒苋(Amaranthushypochondriacus)是苋科(Amaranthus)苋属(Amaranthceae)的一年生草本植物，起源于中南美洲及东南亚地区[17]。具有营养价值高、抗逆性强、适应性广、产量高等优良性状，不仅是优良的饲用作物，而且可以作为粮食和蔬菜食用，被誉为目前世界上最有发展潜力的一年生粮饲兼用的新型农作物[18-19]。其经济、生态和社会效益显著且耐盐碱、耐旱、耐贫瘠，非常适宜在干旱半干旱地区推广种植。目前，国内外对籽粒苋的研究主要集中在种植技术推广、食品和饲料营养价值、富钾机理和蛋白质提取技术等方面[20]，但对于施氮量对籽粒苋光合特性及产量的影响未见报道。本研究通过对不同施氮水平下籽粒苋叶片的光合特性、籽粒苋种子、鲜草产量及产量构成因子的变化进行研究，旨在明确籽粒苋在宁夏中部干旱带旱作条件下的最佳施氮量，以期为籽粒苋科学配方施肥提供理论基础，为宁夏乃至西北地区农业生产实践提供一定的参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验区位于宁夏回族自治区同心县王团镇旱作节水农业科技示范园区(36°50′ N，105°60′ E)，属典型的中温带大陆性气候，四季分明，日照长，太阳辐射强，干旱少雨，多年平均降水量仅为272.6 mm，年平均气温8.6℃，是典型的旱作农业区。试验区地势平坦，土壤质地为砂壤土，土壤容重为1.43 g·cm-3，全氮含量0.65 g·kg-1，全磷含量0.77 g·kg-1，pH为7.83，2017年籽粒苋生育期内(5～9月)降雨量为283 mm。

1.2 材料与方法

供试籽粒苋品种为为美国籽粒苋“旱雷神”。试验采用单因素随机区组设计，设置施氮量为：0(CK)，90，120，150，180 kg·hm-2共5个处理，分别用N0，N1，N2，N3，N4表示，每个处理设置3个重复，共15个小区，小区面积30 m2。2017年5月3日播种，2017年8月2日(盛花期)测定鲜草产量，2017年9月23日收获。籽粒苋播种方式为人工开沟条播，播量为2.25 kg·hm-2，行距50 cm。所有处理磷、钾肥施用量为P2O590 kg·hm-2、K2O 60 kg·hm-2。氮磷钾肥均在播种前作为基肥一次性施入，所用氮肥为市售尿素(N含量为46%)，磷肥为过磷酸钙(P2O5含量为12%)，钾肥为氯化钾(K2O含量为62%)。

1.3 测定项目与方法

鲜草产量：于籽粒苋盛花期(8月2日)在每个小区内随机选取9个3 m样段刈割鲜草并称重测产；

光合指标的测定：于籽粒苋灌浆期(9月16日)在每小区内选择3株长势均一的健康籽粒苋植株，用LI-6400便携式光合作用系统(美国LI-COR制造)测定植株顶部第二张完全展开叶片净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)等指标；

株高：于籽粒苋成熟期在每小区长势均匀的部分随机选取10个单株测定垂直高度；

茎粗：于籽粒苋成熟期在每小区长势均匀的部分随机选取10个单株在距地面10 cm处，用游标卡尺测量其茎粗；

穗一级分枝数：于籽粒苋成熟期在每小区长势均匀的部分随机选取10个单株测定其穗一级分枝数；

种子产量、单株籽粒重和千粒重：于籽粒苋成熟期(9月23)日收获，在每个小区内随机选取9个3 m样段收获种子，计算单株籽粒重和产量，并测定种子千粒重。

1.4 数据处理

所有数据均采用平均值±标准差(mean ±SD)表示，用Excel 2007对数据进行统计和初步分析，并利用SPSS 21.0对数据进行单因素方差分析(One-way ANOVA)和Duncan多重比较(P<0.05)。

2 结果与分析

2.1 不同施氮水平对灌浆期籽粒苋光合特性的影响

净光合速率是反映植物叶片光合作用的重要指标。在不同施氮处理下，籽粒苋灌浆期叶片净光合速率介于1.17～2.13 mmol·m-2·s-1之间，除N1和N2处理外，其余3个处理间均存在显著差异(P<0.05)。与对照(N0)相比，4个施氮处理(N1～N4)下净光合速率均出现不同程度提高，分别提高了29.75%，41.96%，83.24%和48.59%。随着施氮量的增加，净光合速率表现出逐渐升高而后降低的趋势，在N3处理下，施氮量为150 kg·hm-2时达到最大值。说明在一定范围内，施氮肥能够促进籽粒苋叶片的光合能力，提高光能利用率，超过这一范围后氮肥的促进作用下降(图1)。

蒸腾速率是反映植物散失水分的重要指标。各施氮处理蒸腾速率介于3.43～5.96 mmol·m-2·s-1之间，与对照(N0)相比，4个施氮处理(N1～N4)下籽粒苋叶片蒸腾速率均出现不同程度的提高，分别提高了47.35%，53.55%，73.93%和48.19%，但各施氮处理间差异不显著(P>0.05)。随着施氮量的增加，蒸腾速率表现出逐渐升高而后降低的趋势，在N3处理下，施氮量为150 kg·hm-2时达到最大值。

图1 不同氮水平处理下籽粒苋叶片的净光合速率及蒸腾速率Fig.1 Net photosynthetic rate and transpiration rate of grain amaranth leaves under different nitrogen levels注：不同小写字母代表处理间差异显著(P<0.05)Note：Different lowercase letters mean significant differences among treatments at the 0.05 level

2.2 不同施氮水平对籽粒苋种子和鲜草产量的影响

在不同施氮处理下，籽粒苋种子产量介于1 899.61～3 108.33 kg·hm-2之间，各处理中除N2和N4处理外，其余3个处理间存在显著差异(P<0.05)，。与对照(N0)相比，4个施氮处理(N1～N4)下种子产量均出现不同程度提高，分别提高了13.00%，31.06%，63.63%和30.70%。随着施氮量的增加，种子产量表现出逐渐升高而后降低的趋势，其中在N3处理下，施氮量为150 kg·hm-2时种子产量最大，且显著高于其他处理(P<0.05)(表1)。

由表1可知，各施氮处理下的籽粒苋鲜草产量介于15 458.67～28 304.62 kg·hm-2之间，且各处理中除N2和N4处理外，其余3个处理间存在显著差异(P<0.05)，4个施氮处理(N1～N4)下鲜草产量较对照出现不同程度的提高，分别提高了21.63%，44.08%，83.10%和46.22%。鲜草产量随着施氮量的增加呈先升高后降低的趋势，其中在N3处理下，施氮量为150 kg·hm-2时鲜草产量最大，且显著高于其他处理(P<0.05)。

表1 不同氮水平处理下籽粒苋种子产量和鲜草产量Table 1 Seed yield and fresh grass yield of grain amaranth under different nitrogen levels

注：同列数据后不同小写字母表示在0.05水平上差异显著，下同

Note：Different lower caseletter in the same column refer to significant difference at the 0.05 level,the same as blow

2.3 不同施氮水平对籽粒苋产量性状的影响

株高和茎粗是衡量植物生长状况以及评价植物产量的重要指标，一般来讲，株高和茎粗越大，鲜草产量越高。与对照(N0)相比，4个施氮处理下籽粒苋的株高和茎粗均出现不同程度的提高：各施氮处理株高较对照分别增加2.23 cm，6.90 cm，21.46 cm和8.33 cm，其中N1和N2与对照差异不显著(P>0.05)，在N3处理下，施氮量为150 kg·hm-2时株高最大；与对照(N0)相比，4个施氮处理茎粗分别增加3.29 mm，3.43 mm，7.37 mm和3.00 mm，在N3处理下，施氮量为150 kg·hm-2时茎粗最大，且显著高于对照(N0)和其他施氮处理(N1、N2和N4)(P<0.05)。

穗一级分枝数与籽粒产量具有一定相关性，单株种子产量是衡量植物产量的关键指标，而千粒重是检验种子质量、预测籽粒产量的重要依据，因此穗一级分枝数、单株种子产量和千粒重是重要的籽粒产量性状指标。各施氮处理穗一级分枝数较对照(N0)分别增加5.00个、5.34个、9.59个和19.33个，其中N3处理下，施氮量为150 kg·hm-2时穗一级分枝数最多，且显著高于对照(N0)和其他施氮处理(N1，N2和N4)(P<0.05)；4个施氮处理下单株种子产量较对照(N0)分别增加3.95g，9.59 g，12.44 g和9.18 g，其中N3处理下，施氮量为150 kg·hm-2时单株种子产量最大，显著高于对照(N0)和其他施氮处理(N1，N2和N4)(P<0.05)；与对照(N0)相比，各施氮处理(N1，N2，N3和N4)下千粒重分别增加0.03 g，0.12 g，0.16 g和0.11 g，在N3下，施氮量为150 kg·hm-2时千粒重最大，显著高于其他各处理(P<0.05)。

表2 不同氮水平处理对籽粒苋的产量性状的影响Table 2 Effects of different nitrogen levels on yield traits of grain amaranth

3 讨论

氮是叶绿素的重要组成成分，直接影响着作物的光合特性[21-22]，因此合理施用氮肥能满足作物养分需求，提高光合速率[23]。施氮不仅能使叶片数增加、叶面积和光和面积增大，而且能提高叶绿素含量，使植物体内保护酶活性增大，从而提高作物的净光合速率[24]。景立权等[25]研究表明，合理施氮能使夏玉米叶片保持较大叶片气孔导度和蒸腾速率，进而促使叶片净光合速率提高。杨吉顺等的研究也表明，施用适量氮肥能有效改善花生各个生育时期的光合特性[26]。在本研究中，适量施氮使籽粒苋叶片蒸腾速率升高，净光合速率显著增大，这与前人对棉花[24]、玉米[25]和花生[26]的研究结果一致。在一定施氮范围(N1～N3)内，随着施氮量的增加，籽粒苋叶片的净光合速率和蒸腾速率逐渐增强；若超过此范围继续增施氮肥(N4)，则叶片净光合速率和蒸腾速率又表现出下降趋势。说明适量施氮能促进籽粒苋叶面积增长，有效增加光和面积，提高叶片中叶绿素的含量，延长叶片功能期，延缓叶片中光和器官的衰老，提高叶片净光合速率，从而促使叶片光和能力增强[27]；而过量施氮可能导致叶片数过多，植株中下部叶片相互遮挡，有效光和面积降低，影响叶片中保护酶的活性，导致叶片中光和器官的衰老加快，叶片功能期缩短，最终导致叶片净光合速率降低，光合能力减弱[28]。

灌浆期是籽粒苋籽粒形成和干物质积累的重要时期，对光和产物的需求较大，因此施肥状况对叶片光合作用的影响将会直接影响到作物产量。适量施用氮肥能增加土壤肥力，提高作物产量，但氮肥用量超过一定范围后，产量不再增加或增加不明显[29-30]。在本研究中，在一定施氮范围(N1～N3)内，随着施氮量的增加，籽粒苋的种子产量、鲜草产量以及产量关键指标均逐渐增大，在N3水平达到最大；若继续增施氮肥(N4)，则种子产量、鲜草产量以及产量关键指标又表现出下降趋势。其原因可能是与其他施肥水平相比，N3水平下籽粒苋叶片绿叶期长、叶片有效光和面积大，光和器官的衰老延缓，叶片的光合能力强，光能利用率大，光合产物的积累多，从而促进籽粒苋的种子产量和鲜草产量显著增加[31-32]。因此，适量施氮能促使籽粒苋种子产量、鲜草产量提高，这与前人研究一致[8-10]。

4 结论

合理施肥能够增强籽粒苋叶片的光合作用，增加其种子产量和鲜草产量。本研究中，“旱雷神”籽粒苋在施氮量150 kg·hm-2水平下达到种子产量和鲜草产量最高，是最佳施氮量。