盐度和碱度对塔里木河叶尔羌高原鳅毒性的研究

姚 娜，宋 勇，王 帅，陈生熬,*，阿达可，刘洁雅，谢从新

(1.塔里木大学动物科学学院，新疆 阿拉尔 843300；2.华中农业大学水产学院，湖北 武汉 430070；3.新疆维吾尔自治区水产科学研究所，新疆 乌鲁木齐 830000)

【研究意义】塔里木河，中国最长的内陆河，干流全长1321 km，自身不产流，典型的干旱区季节性河流，由阿克苏河、和田河和叶尔羌河在阿拉尔市(肖夹克)汇聚而成[1-2]。塔里木河水系，生物多样性较为集中和脆弱，曾以新疆扁吻鱼、裂腹鱼和高原鳅类为主要渔获物，但塔里木河水系人类活动频繁，生态环境破坏严重，干流水量日益减少，盐碱加剧，对土著鱼类生境破坏较大，新疆扁吻鱼(Aspiorhynchuslaticeps)和塔里木河裂腹鱼(Schizothoraxbiddulphi)已相继濒危，土著鱼类资源急剧衰竭，渔业资源和水生态系统亟待保护[3-5]。叶尔羌高原鳅Triplophysa(Hedinichthys)yarkandensis(Day)，地方名为狗头鱼、小大头，隶属鲤形目(Cyprinidformes)、鳅科(Cobitidae)、条鳅亚科(Nemachilinae)、高原鳅属(Triplophysa)、鼓鳔鳅亚属(Hedinichthys)，广泛分布于塔里木河水系，是塔里木河水系特有种和优势种[3-6]。叶尔羌高原鳅是鳅科鱼类中生长较快，个体较大的一种，是高原鱼类群体中主要的组成部分之一，也是仅存分布海拔最高的鱼类之一。其肉味鲜嫩，无肌间刺，价值颇高[3-6]。由于叶尔羌高原鳅资源锐减，价格飙升，滥捕加剧，渔业生态平衡失调，渔业结构严重不合理，水生态系统不稳定。致使叶尔羌高原鳅可能会成为塔里木河水系继扁吻鱼(Aspiorhynchuslaticeps)和塔里木裂腹鱼(Schizothoraxbiddulphi)之后的第三种塔里木河水系濒危鱼类[4-8]。【前人研究进展】关于塔里木河水系渔业方面研究多集中的水质分析和生物学方面。邓铭江从新疆 “三山夹两盆”特殊地形分析和阐述了塔里木河流域九大水系的演变与功能，提出塔里木河“生态型”河流建设，有助于水资源利用和渔业资源保护[1]。王建等研究发现，塔里木河流中Na+和K+为主，占据62 %以上，与1965年相比，整体平均增加8.0倍，尤其是Cl-达21.7倍[2]。陈生熬等研究发现，塔里木河上游阿拉尔段高溶氧、高盐、高矿化度、高pH、高电导率、低温、低氧化还原电位的水体，污染程度可能加剧[6]。张人铭等研究发现新疆扁吻鱼和塔里木裂腹鱼胚胎发育，为增殖保护打基础[9-10]。谢春刚等系统阐述了塔里木河土著鱼类组成区系，进一步拓展土著鱼类分布特点[8]。Huo TB 和 Nie Z分别从入侵鱼类和叶尔羌高原鳅的生物学阐述鱼类生物学[11-12]。陈生熬等和曾霖等系统进行塔里木河叶尔羌高原鳅生物学和生态学研究，并完成叶尔羌高原鳅全人工繁殖[7,13-14]。青藏高原鱼类区系中，裂腹鱼类和高原鳅属鱼类是主要的组成鱼类，其中裂腹鱼类资源量较少，高原鳅属鱼类较多，但由于栖息环境破坏，河水咸化胁迫日趋成为制约鱼类资源丰度关键因素，导致土著鱼类资源锐减[3-5,7-10]。多数研究中，迄今未曾系统分析盐碱胁迫下塔里木河土著鱼类生理生态学，更未曾报道在非常规水温下叶尔羌高原鳅盐碱胁迫中其耐受和行为变化趋势，以及血清学离子浓度等。目前，河水咸化胁迫中，主要采用盐碱毒性试验，即采用不换水或部分换水的传统经典方法((急性毒性试验法来按照稀释盐碱水，用化学试剂按照比例添加或直接加入NaCl、NaHCO3和Na2CO3等方法进行模拟[15-19]。【本研究切入点】本研究中特意选择高原鳅属鱼类，采用鱼类生态急性毒性学法，将系统阐述叶尔羌高原鳅在低温水体环境中随水体盐碱不同所表现出的耐受程度和行为喜好表现。【拟解决的关键问题】为叶尔羌高原鳅的增殖保护和开发研究积累数据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

试验用鱼：2016年8月采自塔里木河支流台南河，运至塔里木大学水产养殖试验站，暂养30 d后待用。对叶尔羌高原鳅生物学测定，体长(7.72±0.6163)cm，体质量(5.30±1.4614)g；挑选健康个体进行试验。试验用水：自来水(曝气24 h)，pH 6.5～7.5，DO≥8.0 mg·L-1，T=(13.0±0.5) ℃，盐度(S)=0.645 ‰，碱度(ALK)=0.035 g·L-1。

1.2 试验方法

试验浓度：依据塔里木河自然水体理化指标特点和预试验浓度，相结合确定盐度(NaCl/AR，南京化学试剂股份有限公司)8 ‰、10 ‰、12 ‰、14 ‰、16 ‰、18 ‰、20 ‰等7个浓度梯度，并采用盐度计(哈纳931101，意大利)矫正；碱度(NaHCO3/AR，南京化学试剂股份有限公司)6、7、8、9、10、11 g·L-1，并采用酸度计(雷磁pH-3C，上海)校正。

盐碱试验组:各设3个平行和1个对照，每组30尾。试验容器为水族箱(60 cm×30 cm×45 cm)，微充气增氧方式(森森气泵，0.75～1.1 kw)。

依据文献[16-20]，试验期间维护试验用水标准，保障盐碱梯度。试验期间不投饲，及时捞出死亡个体(触动鱼体不游动、鳃盖未见煽动)，并按照时间点12、24、48、72、96 h时记录死亡个数。在其时间点，每组中随机取1(2尾试验鱼选取未见死亡个体时采集的血样为正常有效。，用1 mL一次性无菌注射器尾静脉抽血，注入 1.5 mL 离心管，4 ℃静置过夜，分层后离心(5000 r /min，4 ℃，10 min) ，取出血清测定血液离子浓度(南京建成生物公司)。

依据Bliss法[18-19]求回归方程；求解盐、碱度半致死浓度(LC50)和安全浓度(SC)：SC=48h-LC50×0.3/(24h-LC50/48h-LC50)。

依据何绪刚[21-22]，采用迷宫试验进行喜好行为研究，其中确定盐度浓度4 ‰(中央区)、6 ‰、8 ‰、10 ‰、12 ‰、14 ‰、16 ‰等7个浓度梯度；碱度3、5、7、9、11、13 g·L-1，中央区4 g·L-1；确定不同盐碱水体中实验鱼的停留个数，并记录，确定喜好程度。

表1 叶尔羌高原鳅对不同盐、碱度的耐受性Table 1 Tolerance of T. (H.) yarkandensis(Day) to salinity/alkalinity toxicity

1.3 数据分析

运用SPSS17.0处理，One-Way ANOVA进行单因素方差分析及 Duncan’s 多重比较(P<0.05差异显著)。

2 结果与分析

2.1 塔里木河叶尔羌高原鳅低温环境盐度耐受性

设置的7个盐度浓度梯度中，试验鱼表现有所不同(表1～2)。试验初期，在14以下的盐度中，未表现出死亡现象，但鱼类进入到试验容器时表现出急窜和狂游，约3～5 min左右缓和，长时间适应后，叶尔羌高原鳅死亡率不大，48 h以后才会表现出高死亡率。盐度16 ‰以上，试验初始死亡率较大，尽管鱼类机体缓慢适应，但死亡率均有上升，渗透调节系统破坏，导致无法代谢而中毒死亡。因此，当盐度浓度超过耐受界定浓度时，塔里木河叶尔羌高原鳅均为表现出饲养时间和浓度与其死亡率成正比的状态，尤其是浓度和死亡率将密切相关，并出现显著性差异(P<0.05)，但其中变量中时间和死亡率相关性较时间与盐度浓度相关性较小，但差异显著(P<0.05)。

整个试验过程中，试验用水符合用水标准，对照组试验鱼无异常。

在低温中，盐度14 ‰以上，被放入试验容器的叶尔羌高原鳅同样表现出急窜、狂游等行为，直到渗透无法调节而死亡，同时身体腹部和头部出现红点或斑点；盐度浓度12 ‰以下时，当塔里木河叶尔羌高原鳅被放入试验浓度容器中后，3～7 min后出现狂游、碰壁、跳跃等，而后平稳，约30 min后，腹部和头部等均会不同程度渗出不同大小的红色出血斑点，直到血点增大，成为片状，终究会因为高浓度盐度和较长时间胁迫下，导致毒性积累而死亡。

在塔里木河叶尔羌高原鳅低温盐度耐受性试验中，当不同盐度胁迫叶尔羌高原鳅后，由于自身机体的耐受行为和机能调节，首先头部和腹部均出现红点，腹部生殖孔有充血现象，而后逐渐扩散至整个腹部，鳃丝从红褐色渐渐发白至浅红，体表粘液急剧增多，身体抽搐失衡，头上尾下，直到机体痉挛死亡。

表2 叶尔羌高原鳅对盐度的耐受性Table 2 Tolerance of T.(H.) yarkandensis(Day) to salinity toxicity

表3 叶尔羌高原鳅对碱度的耐受性Table 3 Tolerance of T. (H.) yarkandensis(Day) to alkalinity toxicity

在低温环境中，试验鱼耐受浓度12、24、48、72、96 h下，LC50分别为20.0870 ‰、15.2560 ‰、14.5580 ‰、13.2290 ‰、12.9180 ‰；SC为4.1476 ‰。

2.2 塔里木河叶尔羌高原鳅低温环境碱度耐受性

当叶尔羌高原鳅被放置到设定的碱度梯度浓度容器中，也出现与盐度胁迫中的相似行为和特征，但较盐度试验中稍有逊色，反应不强烈。

整个试验过程中，试验用水清洁，无异常，对照组试验鱼行为特征均无异常。

当试验用水的碱度在9 g·L-1以上时，死亡率突然升高；但在碱度耐受试验时间延长过程中，死亡率均值增大，死亡率升高(表1，表3)。统计分析发现，当碱度波动在8和9 g·L-1浓度时，试验死亡率差异有统计学意义；低温状态下，这个碱度界点可能是试验鱼应对碱度胁迫耐受阈值点。

在低温环境中，试验鱼在12、24、48、72、96 h 时LC50分别为12.1590、9.9776、9.5076、8.6458、4.5220 g·L-1；SC为2.7179 g·L-1。

2.3 塔里木河叶尔羌高原鳅应对盐碱喜好行为

当叶尔羌高原鳅被放置到设定的盐度梯度浓度容器中，并且按照盐碱喜好分别打开不同浓度梯度的盐碱水槽，会呈现不同的反应(图1)。盐度从4 ‰～12 ‰呈现下降趋势，叶尔羌高原鳅在低浓度盐度中出现率较高，4 ‰为出现率最好的区域，也即是中央区，虽然在刚开始出现乱窜和随意游动，但是最终停留在4 ‰区域的个体数最多；随盐度的升高，不同盐度区间内出现叶尔羌高原鳅的数量也随之减少，待到12 ‰时，12 h后出现恒定的行为表现，唯有个别实验鱼出现在高浓度中，多数个体仍然回到低浓度区域。

图1 叶尔羌高原鳅对盐度喜好性Fig.1 Preference of T.(H.) yarkandensis(Day) to salinity

从图1中可以观察到，叶尔羌高原鳅在不同浓度中表现不同，4 ‰中停留时间最长，最为喜好，其中显著程度高于其他任何组(P<0.05差异显著)，高浓度为喜好程度低；从4 ‰～12 ‰喜好性均有所降低，其中4 ‰～6 ‰较其他喜好程度差异显著，10 ‰～12 ‰比较其他组差异极为显著(P<0.01)。

当叶尔羌高原鳅被放置到设定的碱度梯度浓度容器中，并且按照盐碱喜好分别打开不同浓度梯度的盐碱水槽，会呈现不同的反应(图2)。碱度从3～4 g·L-1呈现上升趋势，叶尔羌高原鳅在低浓度碱度中出现率较高，5 g·L-1以下为出现率最高的区域，中央区则为4 g·L-1；刚被放入后出现与盐度相类似的行为举动，开始出现乱窜和随意游动，但是最终停留在4 g·L-1区域的个体数最多；随碱度的升高，不同碱度区间内出现叶尔羌高原鳅的数量也随之减少，4～7 g·L-1之间直线下降，待到7～9 g·L-1时，减缓趋势，11～13 g·L-1下降趋势明显。

所以从图2中可观察到，叶尔羌高原鳅在不同浓度中明显表现不同，4 g·L-1中停留时间最长，最为喜好，其中显著程度高于其他任何组(P<0.01差异极为显著)，高浓度为喜好程度低；从4～13 g·L-1喜好性均有所降低，其中4～7 g·L-1比较其他喜好程度差异显著，11～13 g·L-1比较其他组差异极为显著(P<0.01)。

图2 叶尔羌高原鳅对碱度喜好性Fig.2 Preference of T.(H.) yarkandensis(Day) to alkalinity

3 讨 论

3.1 叶尔羌高原鳅的盐度耐受性

臧维玲[16]、章征忠等[17,20]曾在鲢Hypophthalmichthysmolitrix的急性毒性试验中，发现其盐度耐受低至1.51 ‰，此界点即作为淡水养殖中盐度耐受标准。本试验在低温(13.0±0.5) ℃中进行的，叶尔羌高原鳅盐度SC为4.1676 ‰，高于1.5 ‰，说明低温使得机能代谢减慢或停止，进而增强叶尔羌高原鳅盐度耐受性，但叶尔羌高原鳅资源衰竭，盐度无规律的变化是其资源衰竭导致主要原因。在本试验中，当叶尔羌高原鳅在盐度胁迫中12～48 h时，其死亡率明显升高，并表现出死亡率和盐度浓度的曲线为抛物线，即随时间增加，死亡率也缓慢上升，而后死亡率增加，出现峰值，并随后成活率降低，这说明叶尔羌高原鳅在一定盐度的新水体中，适应力有所改变，可能会耐受性增大，但超出其阈值，则致使死亡，这与诸多研究者的结果相一致[16-20]，这与鱼类生理代谢和机能调节是否完善密切相关，也可能说明叶尔羌高原鳅在被遗留到高原水域后，鱼类机体未着鳞片，体表易受伤，进而其机体代谢和调节能力有所限制亦或下降。

本研究中，盐度浓度为20 ‰时，胁迫24 h内，叶尔羌高原鳅全部死亡，说明鱼类若在外界受到高盐胁迫后，不能及时启动渗透调节和机体代谢，即会快速死亡，这与诸多学者研究结果一致[16-22]。曾有学者研究表明：相同pH下，24、48、96 h时，鲢Hypophthalmichthysmolitrix仔鱼LC50为13.36 ‰、10.79 ‰和8.60 ‰[18-20]，比本试验中叶尔羌高原鳅15.2560 ‰、14.5580 ‰和12.918 ‰等3个LC50值均小，较光唇裂腹鱼SchizothoraxlissolabiatusTsao[23]SC为2.385 ‰小，也同比昆明裂腹鱼Shizothoraxgrahami[24]SC 2.7169 ‰小，但差异不显著(P>0.05)，这说明裂腹鱼类和高原鳅属同属高原栖息鱼类群体，栖息环境相似，有着相似的生理机能。与达里湖鲫Carassiusauratus[25]48h时LC50为11.14 ‰，SC则为3.10 ‰相比，本试验中叶尔羌高原鳅SC则为4.1476 ‰，比达里湖鲫Carassiusauratus较大，但差异不显著(P>0.05)。鲢Hypophthalmichthysmolitrix[19-20]在盐度0.14 ‰～9.5 ‰中，成活率为94 %，长期被高盐度胁迫，并适应，鱼类耐受性有所提高，这与本研究结果相一致。塔里木河上游盐度均值为4.58 ‰，叶尔羌高原鳅可能为了回避高温盐度耐受小和毒性强的特点，选择低温期洄游到到适应盐度的产卵场生产，得以繁衍生息[1-2,13-14]。

3.2 叶尔羌高原鳅的碱度耐受性

水体中有诸多理化因子，其中碱度既可以有效结合金属离子，又能降低游离重金属离子，与pH密切相关，所以在渔业生产中是非常重要的关键理化因子之一[17-22]；碱度过大或过小，均会影响其转化金属离子能力，导致鱼类死亡，影响渔业生产，所以时间和剂量均会影响其毒性大小[26-27]。

本研究中，当配置碱度11 g·L-1时，24 h内胁迫后试验鱼半数死亡；然当胁迫96 h时，当碱度9 g·L-1以上，全部死亡。依据雷衍之等[18-19]研究鲢和鳙碱度耐受危险标准为0.71 g·L-1(10 mmol·L-1)，与适应温度(20 ℃)下叶尔羌高原鳅耐受SC为0.936 g·L-1，两者差异不显著(P>0.05)；但本试验中低温环境中叶尔羌高原鳅LC50均高于此标准，SC为2.7179 g·L-1(38.2803 mmol·L-1)，约为标准3倍，说明低温水体环境中叶尔羌高原鳅的耐受浓度有所变化，增大趋势明显。96 h时与尼罗罗非鱼Oreochromisniloticus[28]8.827 g·L-1，高于叶尔羌高原鳅碱度耐受浓度4.5220 g·L-1。2014年，杨建[29]曾报道鲢Hypophthalmichthysmolitrix96 hLC50为5.60 g·L-1(86.246 mmol·L-1)和草鱼Ctenopharyngodonidellus5.94 g·L-1(91.825 mmol·L-1)，均略大于本试验中96 h时4.5220 g·L-1，这与鲢和草鱼有鳞片，对盐碱耐受较高有关，无鳞鱼类代谢均靠皮肤等，在代谢中如果外界环境毒性胁迫，均会造成其皮肤损伤。对于泥鳅MisgurnusanguillicaudatusCantor[30]碱度报道，泥鳅对碱度的SC为2.1 g·L-1，比本试验中叶尔羌高原鳅SC为2.7179 g·L-1差异不显著。

3.3 叶尔羌高原鳅的盐碱喜好行为

动物行为的表达和表现均受到内在遗传因子和外在环境因子的双重影响。而行为的表现则是动物繁衍生息的主要表现形式，其中包括了生理行为、意识形态和外在形式等多种[21-22]。一切动物的行为表现均离不开外界环境的变化，鱼类的洄游行为等，均是在外界环境形式变化下，得以繁衍生息而进行的一种行为表现形式，这其中就不乏有水域水环境盐碱因子的变化，出现了洄游行为[26-27,31]。鱼类对盐度喜好性行为就是其内在因子和外在环境因子变化的作用，主要表现在渗透作用的不同，出现喜好程度不一[19-22]。

本实验中，叶尔羌高原鳅对盐碱的喜好程度不是一成不变的，也是随外界水域环境因子的变化导致其内在因子变化，使得其渗透作用不一致，影响其对水体理化指标的喜好程度。叶尔羌高原鳅在低浓度盐度中出现率较高，4 ‰为出现率最好的区域，也即是中央区，虽然在刚开始出现乱窜和随意游动，但是最终停留在4 ‰区域的个体数最多，这与野生中华鲟Acipensersinensis[21]对盐度5 ‰的研究结果相差不大，两种鱼类均为洄游性鱼类，但是本研究结果为低温下，可能常温下会出现不同的效果，待研究；这与塔里木河常年水体理化盐度指标相近[1-2,6-7]。然在高浓度水体中，叶尔羌高原鳅由于应激行为，会出现不适应，但由于实验进行时间仅为12 h，所以没有出现死亡现象，咸化的中华鲟Acipensersinensis[21]则表现出较高的盐度适应性。

本研究中，当叶尔羌高原鳅被放置到设定的碱度梯度浓度容器中，并且按照盐碱喜好分别打开不同浓度梯度的盐碱水槽，会呈现不同的反应。叶尔羌高原鳅在不同浓度中表现不同，3～4 g·L-1中停留时间最长，最为喜好；这与上述碱度研究中得出的，安全浓度为2.7179 g·L-1，这与3～4 g·L-1差异不显著，说明低温环境下，叶尔羌高原鳅对碱度的喜好性也与温度密切相关。正是这种喜好行为和程度，体现了鱼类洄游的一种机制，从原来的趋淡水性转变为趋咸水性，这种可能避开咸水期或是适应均是一种行为，这一行为应该是固有生理因子和遗传因子影响下，在一定环境条件下，分泌机制调节出现的一种盐碱喜好行为[14-18,20-22]。

4 结 论

当塔里木河叶尔羌高原鳅被限定子低温环境(13±0.5) ℃中，在不同盐碱胁迫下，其耐受能力有所增大，但随之浓度胁迫程度加大，如果胁迫浓度超出阈值，叶尔羌高原鳅死亡率随之升高，呈现抛物线趋势。

叶尔羌高原鳅作为高原鱼类，且无鳞鱼类，其中渗透和代谢均靠皮肤等器官，在代谢中如果外界环境毒性胁迫，均会造成其皮肤损伤。塔里木河上游盐度均值为4.58 ‰，叶尔羌高原鳅可能低温盐碱胁迫下，为了回避高温盐度胁迫下，其耐受小和毒性强的特点，加之行为喜好表现有所改善，选择低温期洄游到到适应盐碱的产卵场生产，得以繁衍生息。

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