赛武当国家级自然保护区珍稀濒危植物生态位特征

丁少华，葛继稳 ，彭凤姣 ，李艳元 ，甘 娟 ，2，李永福，朱庆星，胡忠仁

（1.中国地质大学 湿地演化与生态恢复湖北省重点实验室生态环境研究所，湖北 武汉 430074；2.武汉伟特伦生态环境研究所，湖北 武汉 430079；3.湖北赛武当国家级自然保护区，湖北 十堰 442000）

生态位（niche）又称生态龛，表示生态系统中每种生物生存所必需的生境最小阈值，可以定量地研究物种之间的关系、物种和环境之间的相互关系[1]。生态位宽度和生态位重叠是生态位的基本特征[2]，它们是物种多样性及群落结构的决定性因素，反映了物种对环境的需求，物种在环境中所处的功能位置以及物种之间的竞争关系[3]。目前，生态位研究已成为现代生态学研究的一个重要课题，特别是在种间关系、群落结构、群落演替、生物多样性物种进化等方面的研究中获得了广泛的应用，成为解释自然群落中物种共存与竞争机制的基本理论[4-6]。珍稀濒危植物由于生境狭窄、数量稀少，一直受到众多学者的关注[7-8]，但已有的研究主要集中在其分布特征、濒危原因及群落特征等方面，关于珍稀濒危植物生态位的报道较少[9-10]。因此，研究珍稀濒危植物的生态位具有较高的生态学价值[11]。

赛武当国家级自然保护区位于鄂西北，特殊的地理环境以及丰富的水热条件，使其具有非常丰富的植物资源，同时也成为了湖北省珍稀濒危植物的地理分布中心[12]。本研究通过对赛武当稀濒危植物在不同海拔区间下的生态位状况进行分析，从生态位角度探讨濒危植物的种间竞争及共存特征、濒危机制，探讨不同珍稀濒危植物种群之间的相互关系，为赛武当自然保护区有针对性地制定珍稀濒危物种保护措施提供理论依据。

1 研究地区概况

湖北赛武当国家级自然保护区位于湖北省十堰市茅箭区境内，地理位置为东经110°35′40″～110°54′23″， 北 纬 32°23′26″～ 32°32′19″。 赛 武当在地质上位于扬子准地台和秦岭褶皱系两个一级大地构造单元之间，处北亚热带大陆性湿润季风气候区，具有典型的南北过渡气候特征，年日照时数1 650～1 984 h。赛武当山麓（十堰市，海拔205 m）年均气温15.5 ℃，最热月7月均温27.1 ℃，最冷月1月均温3.0 ℃，多年平均降水量964 mm。赛武当国家级自然保护区属自然生态系统类中的森林生态系统类型自然保护区，主要保护对象是武当山脉独特的自然环境和生物多样性资源；亚热带北缘多种代表性常绿阔叶林群落，大面积的原生性巴山松林，中山沟谷地带珍稀植物荟萃的落叶阔叶林群落；南水北调中线工程重要的库前水源涵养地[13]。

2 研究方法

2.1 样地调查

根据国家林业局《中国重点保护野生植物资源调查》中的调查方法[14]，在赛武当国家级自然保护区内沿着不同的海拔、坡向、坡度和不同管护点设置样地，对目的乔木树种（每个样地为20 m×20 m）、灌木（每个样地为5 m×5 m）以及草本（每个样地为1 m×1 m）的样方进行研究，调查珍稀濒危植物的数量、每木胸径、枝下高、树高、冠幅以及伴生种等，同时记录各样地的海拔、坡度、坡向等生境指标。

本次调查在赛武当自然保护区范围内共设置了51个样方，调查到了14种珍稀濒危植物。其中属于国家级重点保护植物有6种，分别为银杏Ginkgo biloba、巴山榧树Torreya fargesii、杜仲Eucommia ulmoides、红豆树Sinowilsonia henryi、厚朴Magnolia officinalis、黄连Coptis chinensis；省级重点保护植物有8种，分别为金钱槭Dipteronia sinensis、八 角 莲Dysosma versipellis、华榛Corylus chinensis、山白树Sinowilsonia henryi、白 辛 树Pterostyrax psilophyllus、紫 茎Stewartia sinensis、青檀Pteroceltis tatarinowii、榉树Zelkovas chneideriana。海拔高度可以直接影响温度、光照、水分等对植物生长发育至关重要的环境因子，进而影响植物的分布，对于揭示种群的结构及进化具有重要意义[15]。本研究将珍稀濒危植物分布的海拔高度分为小于500 m、500 ～700 m、700 ～ 900 m、900 ～ 1 100 m、1 100 ～1 300 m、大于1 300 m共6个区间，以这6个区间作为“资源状态”，计算这14种珍稀濒危植物在不同海拔区间的重要值，进而得出它们的生态位宽度以及生态位重叠度，并分析它们在不同群落中的地位以及相互之间利用资源的状况。

2.2 数据分析

（1）重要值的计算[16]：

式（1）与式（2）中，相对多度指某个种在全部样方中的个体数与所有种个体总和之比；相对频度指某个种在全部样方中的频度与所有种频度总和之比；相对显著度指某个种在全部样方中的胸高断面积与所有种胸高断面积总和之比；相对盖度指某个种在全部样方中的盖度与所有种盖度总和之比。

（2）生态位宽度采用Levins提出，后经Corwell修改的公式[17]进行计算：

式（3）中：Bi为种i的生态位宽度；Pij=nij/Ni，式中nij为物种i在资源j上的重要值，Ni表示物i在所有资源上的重要值之和。Pij代表种i在资源j上的重要值占该种在所有资源上的重要值的比例，r为资源位总位数。

（3）生态位相似比例采用Schoener生态位相似性比例公式[18]计算：

式（4）中，Cik为物种i与物种k的相似性程度，数值范围为[0,1]；Pij和Pkj分别为种i和种k在资源j上的重要值比例，r为资源位总位数。

（4）生态位重叠用Pianka生态位重叠指数[19]计算：

式（5）中，Oik为物种i与物种k的生态位重叠值，数值范围为[0,1]；Pij和Pkj为物种i与物种k在资源j的重要值，r为资源位总位数。

3 结果与分析

3.1 重要值分析

重要值是综合衡量物种在群落中地位和作用的有效指标，是生态位分析的重要参数[20]。由重要值统计结果（表1）可知，白辛树、山白树和银杏在赛武当珍稀濒危植物中极占优势，其重要值分别为0.199 3、0.187 6和0.147 7，远大于其他物种，表明这3种植物对赛武当的环境适应性强，分布广泛。此外，赛武当14种珍稀濒危植物在不同海拔区间的分布各不相同，主要集中分布在500～700 m之间，除银杏、巴山榧树和八角莲外，其余物种均在此区间有分布，占总种数的78.57%；而海拔1 300 m以上的区间物种分布最少，仅有巴山榧树1种。同时，不同的珍稀濒危植物在不同海拔区间的重要值差异较显著，如白辛树在500～700 m之间的重要值为0.147 3，但在其他区间的优势地位不明显；而巴山榧树、杜仲、厚朴、八角莲仅出现在单一的海拔区间内，重要值均小于0.02，说明这些植物对生境的要求较高，分布集中且数量极少。

表1 赛武当国家级自然保护区珍稀濒危植物的重要值Table1 Important value (IV) of rare and endangered plants in Saiwudang national nature reserve

3.2 生态位宽度分析

生态位宽度是一个物种所利用的各种资源之总和，可以揭示物种对资源的利用能力及其生态适应性和分布幅度[21]。由表2可知，紫茎、华榛和金钱槭的生态位宽度值较大，分别为0.455 4、0.427 5和0.394 7，表明这3个物种能够出现在赛武当多个海拔区间，其适应当地生态环境的能力也相对其他珍稀植物强，在我们的实际调查中，这些物种的分布也较为广泛，河沟两侧基本有分布，其中华榛和山白树甚至可以作为建群种形成稳定群落。

表2 赛武当自然保护区珍稀濒危植物生态位宽度Table2 Niche breadth of rare and endangered plants inSaiwudang national nature reserve

巴山榧树、杜仲和厚朴的生态位宽度值较小，均为0.166 7，这是因为其仅在单个海拔区域有分布。说明这些物种在赛武当分布的范围较窄，究其原因是巴山榧树生殖障碍大，开花结实率低，天然林下幼苗稀少，成年树易被砍伐殆尽，多以小乔木或灌木存在野生环境中[22]。在实际调查中，仅在赛武当杜鹃岭发现两株矮小灌木，胸径分别为6.3 cm、11 cm，树高为3.5 m和4.5 m，巴山榧树缺乏更新苗和成年树，在赛武当属于严重衰退型。而杜仲和厚朴均具有药用价值，受当地百姓频繁采集，人为干扰严重，使其不能正常生长发育，生态位宽度较小。

3.3 生态位相似性比例分析

生态学相似性比例是指两个物种或种群利用资源的相似程度[23]。由表3列出的赛武当珍稀濒危植物相似性比例的物种对，相似性比例等于0的有26对，占总对数（91对，不包括物种本身组成的物种对，下同）的28.57%；在0＜Cik＜0.40之间的有28对，占总对数的30.77%；说明这些物种对环境资源的要求差异较大。生态位相似比例大于0.80的有4对，占总对数的4.40%，分别为杜仲和厚朴、黄连和白辛树、黄连和榉树、白辛树和青檀；其中杜仲和厚朴的生态位宽度在所有物种中最小，为0.166 7，但其生态位相似性比例达到了1，说明生态位宽度小的物种间也可能出现较大的生态位相似性，这主要与物种自身的生物生态学特性以及对生境因子的要求相似程度有关。

表3 赛武当自然保护区珍稀濒危植物生态位相似性比例†Table3 Niche similarity of rare and endangered plants in Saiwudang national nature reserve

3.4 生态位重叠分析

生态位重叠多认为是种群对相同资源的共同利用，或者是共有的生态空间资源区域[24]。生态位重叠越大，表明两个物种利用资源的能力越相似；生态位重叠越小，则表明两个物种利用资源的能力差异越大[17]。由表4可知，赛武当珍稀濒危植物间的生态位重叠比例值差异显著，多数种对（35对，占总数的38.46%）物种之间的生态位重叠值较小，介于0≤Oik＜0.2之间，说明多数种对环境以及资源的要求差异性较大，其中有26对物种之间的生态位重叠值为0，占总数的28.57%，如巴山榧树或八角莲与其他物种组成的物种对，说明这几个物种之间对环境的要求基本不同。生态位重叠值在0.6及以上的物种共29对，占总数的31.87%，其中生态位重叠比例值在0.9以上的有8对，占总数的8.79%，分别是杜仲和厚朴、杜仲和白辛树、杜仲和榉树、厚朴和白辛树、厚朴和榉树、黄连和白辛树、黄连和榉树、白辛树和榉树。其中杜仲和厚朴、白辛树和榉树的生态位重叠更是达到了1，说明这两组物种对利用资源的相似程度很高，在实际调查中，它们分布的海拔、生境与生态特性也十分相似。

表4 赛武当自然保护区珍稀濒危植物生态位重叠†Table4 Niche overlaps of rare and endangered plants in Saiwudang national nature reserve

4 讨 论

重要值和生态位宽度均可表示物种在群落中的地位和作用，但两者的意义完全不同，前者表达的是物种在群落中的优势度，后者则反映的是物种对周围环境资源的利用状况及生态适应尺度[25]。赛武当国家级自然保护区珍稀濒危重要值位于前三的分别为白辛树、山白树和银杏，而生态位宽度位于前三的分别为紫茎、华榛和金钱槭，而其重要值分别在14种珍稀濒危植物中列第9、第7和第6位。此研究说明物种的生态位宽度不仅受种群重要值的影响，同时与种群分布均匀度也密切相关，虽然这些物种重要值较小，但由于其出现的海拔区域较多，对环境资源利用广泛，反而有较大的生态位宽度，这与徐德静等[26]对黔北丹霞地貌桫椤群落的研究结论一致。生态位宽度的大小取决于物种对环境的适应力，生态位宽度越大的物种往往在群落中处于优势地位[27]。本研究调查到的14种珍稀濒危植物的生态位宽度较小，均在0.5以下，可以得出这14种珍稀濒危植物在赛武当分布相对较少，将其列为重点保护对象是合理的；而毕晓丽[28]通过对福建万林珍稀濒危植物研究，得出生态位宽度与植物濒危没有必然的联系，珍稀植物可以是宽生态位也可以是狭生态位，本研究并未得出相关结论，并对此观点持保留态度，希望后期可以增加与其他物种的对比研究进行验证。

生态位相似比例和生态位重叠均可表示两个物种间对资源利用的相似情况，很多研究学者采用两个概念共同分析[18,26]，确保分析的准确性，本研究也分别进行了分析，生态位相似比例在0≤Cik＜0.2区间共43对，生态位重叠在0≤Oik＜0.2区间有35对，分别占总对数的47.25%和38.46%，结果均表明赛武当多数珍稀濒危植物对环境以及资源的要求差异性较大。有研究表明，生态位宽度较大的物种之间通常具有较高的生态位重叠，但是物种的生物生态学特性各不相同，高生态位宽度的物种与其他物种的生态位重叠不一定大[26]；本研究同样表明，一些生态位宽度较大的珍稀濒危植物，生态位重叠反而较小，如金钱槭和紫茎生态位宽度分别为第1和第3位，但生态位生态位重叠值仅为0.14。另有一些研究表明，生态位宽度小的物种与其他物种的生态位重叠不一定小，可能存在着两种原因：一是物种间在共享资源的同时也存在着竞争关系；二是植物对资源利用的同时也存在彼此促进的关系[26]。本研究表明，赛武当自然保护区不同地形的小生境存在较大的差异，导致生境的高度异质性，小生境的复杂性和多样性致使植物与其生境特点相适应，出现分布上的差异，因此，某些物种倾向于在局部适宜的生境斑块中具有较高的聚集度，如：黄连（0.318 7）和八角莲（0.166 7）的生态位宽度较小，在潮湿、郁闭度较大的沟谷中生长良好，而在适宜生境斑块以外的空间分布较为贫乏，以致这些物种的生态位宽度较小，但彼此间又有较高的生态位重叠（0.39），至于黄连和八角莲属于竞争还是促进关系，则需要长时间观测两者的演替趋势。此外，有些物种与其他物种并不存在生态位重叠，如巴山榧树与其他所有物种的生态位重叠均为0，并不能代表其与其他物种不存在竞争关系，也有可能是经过激烈竞争后，产生生境严重分化的结果。

赛武当自然保护区生态位宽度较大的为紫茎、华榛和金钱槭，生态位宽度较小的有巴山榧树、杜仲、厚朴和八角莲，针对不同的物种应制定相应的保护措施。生态位宽度较大的物种自身的生态适应力也较强，这些物种主要受人为采挖和砍伐的影响，对它们的保护重点是要减少人为破坏。在实地调查中发现，由于当地老百姓不能辨认珍稀濒危植物，位于猴圈沟的青檀和红豆树群落就被砍伐殆尽，因此，采取如挂牌、修建防护栏、建设隔离带等相应保护措施非常有必要，可以使其免受人为干扰、种群自然恢复；而生态位宽度较小的物种个体数量较少，仅分布在一些特殊的生境或群落中，它们自身生长缓慢、结实率低，对环境的要求较苛刻，在赛武当自然保护区所面临的威胁较严重，对这些保护植物的研究与保护应该给予更多的关注，除加强原生境的就地保护[29]，还应开展这些植物的科学研究工作，重点对它们的生长发育规律、生态适应性、遗传变异性，以及如何提高它们对环境的适应幅度和引种栽培技术等方面进行研究。同时，若对这些物种的迁地保护还应充分考虑它们所适宜的生境及其占据的空间位置，在资源不足的情况下，这些物种比较容易被生态适应性较强的物种所排挤。因此，对赛武当不同的濒危植物进行保护，应当考虑各物种自身的生物学特性，有针对性的提出保护措施。

5 结 论

（1）本研究通过对赛武当国家级自然保护区设置的51个样方进行群落调查，共调查到14种珍稀濒危植物，主要集中分布在500～700 m海拔之间。物种重要值从大到小依次为：白辛树＞山白树＞银杏＞红豆树＞青檀＞金钱槭＞华榛＞榉树＞紫茎＞黄连＞杜仲＞厚朴＞八角莲＞巴山榧树。生态位宽度值从大到小依次为：紫茎＞华榛＞金钱槭＞山白树＞青檀＞银杏＞黄连＞白辛树＞榉树＞红豆树＞八角莲＝厚朴＝杜仲＝巴山榧树；由此得出，物种重要值的大小并不能完全决定生态位宽度。

（2）赛武当珍稀濒危植物生态位相似比例（Cik）在0≤Cik＜0.2区间共43对，占总对数（91对）的47.25%，表明多数珍稀濒危植物对环境以及资源的要求差异性较大。生态位相似比例最大的物种对为杜仲和厚朴，重要值分别为0.019 7和0.019 3，且仅在500～700 m海拔区间有分布，因此两者生态位相似比例达到最大值1。

（3）生态位重叠在0≤Oik＜0.2区间有35对，占总对数的38.46%，同样验证了赛武当多数珍稀濒危植物对环境以及资源的要求差异性较大。生态位重叠最大值为1，杜仲和厚朴、白辛树和榉树均达到了该值，表明他们利用资源能力非常相近。

（4）生态位宽度与生态位重叠值大小并无绝对关系，生态位宽度小的物种也可能具有较大的生态位重叠，这是由物种的生物生态学特性所决定的。

（5）根据赛武当珍稀濒危植物生态位的不同，可以有针对性的实施保护措施，对于生态位宽度较大的物种，主要是保护其免受人为干扰，使种群自然恢复；对于生态位宽度较小的物种，则根据物种自身的生物学特性，有针对性的提出保护措施。