青冈栎解析木分析及人工林生物量调查

刘 球 ，吴际友 ，杨硕知 ，程 勇 ，李志辉 ，陈明皋

（1.湖南省林业科学院，湖南 长沙 410004；2.湖南富林生物科技有限公司，湖南长沙 410004；3.中南林业科技大学，湖南 长沙 410004）

青冈栎Cyclobalanopsis glauca，壳斗科青冈属，常绿乔木，是我国亚热带东部地区湿润常绿阔叶林的主要优势树种。青冈栎既是优良的用材树种，又是很好的园林观赏树种，同时具有涵养水源和保持水土的作用。在岩溶地区，青冈栎可作为恢复重建的先锋树种，其经济效益和生态功能均表现良好[1-2]，胡刚等[2]对广西桂林喀斯特岩溶地貌地区的青冈栎群落数量进行了分类和排序，然后对该地区的青冈栎群落生态学展开了系统研究，发现对石山和荒漠绿化的恢复作用明显[3]。上世纪青冈栎林分遭严重人为砍伐破坏，现存的次生林主要由砍伐后抽萌，后经封山抚育而成，其林分分布散，面积不大[4]。

林分培育的一项基本原则就是符合经营目的，而林分的生物量和生产力直接关系到经营目的，所以林业研究很大一部分是围绕森林的生物量和生产力进行的。很多林业学者[5-8]则认为林龄（林分生长阶段）、立地指数（林地生长潜力）和林分密度指标（林分利用林地的能力）这3个综合因子对林分生长起主导作用，直接决定了林分生物量和生产力。姚丹阳[9]研究了初植密度对人工落叶松林生物量的影响，发现随着年龄的增加，两块样地的林分总生物量以及各组分生物量都逐步增大。黄钦忠[10]研究了9年生秃杉人工林，总结出不同坡位秃杉人工林分地上部分与地下部分的生物量分配规律。崔云英[11]认为0.7的经营密度是东北地区天然杨桦高产高效林的最适密度。朱宾良[12]则发现巨尾桉在湘南低山区有着很大的生产潜力，为培育大径材速生丰产林，在当地营造一个低密度的巨尾桉林分较为合理，此时叶面积指数最高，而干材生物量可以达60%。高艳平[5]在2009年研究了贵州西部的光皮桦次生天然林的生物量和生产力，结果表明，中径阶生物量占总生物量的比例为70.44%，偏大，说明该林分径阶的结构也存在不合理现象，应加强抚育管理措施以促进林分更健康地发展，且该光皮桦次生天然林对地力和空间的利用还有待提高。彭孝飞[13]研究发现，坡向对油松林地上部分总生物量和地上部分生物量的分配有着一定的影响；冠幅也对地上部分总生物量和地上部分生物量的分配有影响。何佩云[14]发现马尾松的连栽不仅没有导致其生产力水平下降，反而在一定程度上有所提高。刘正富[15]更新方式不仅对生长规律、生长量和生产力有显著的影响，还对林下的群落功能和林分结构有一定的影响。郭春兰等[16]研究了赣西油茶人工林土壤微生物群落的多样性，揭示了油茶林土壤微生物群落结果的多样性变化特征对环境因素的响应机制。余林等[17]研究了江西安福不同类型的毛竹林土壤微生物量碳特征。

本青冈栎研究团队已经开展多年的青冈栎研究，包括青冈栎种子萌发[18]、次生林竞争[19]、水分生理特性[20-21]、青冈栎育苗等[22]多个方面，但未涉及过青冈栎人工林的生长规律及生物量情况，通过对50年生青冈栎解析木进行解析，了解青冈栎人工林的生长规律；通过对青冈栎进行生物量统计，掌握青冈栎人工林生物量分配规律，为青冈栎人工林经营管护提供科学依据和技术指导。

1 试验地概况

青冈栎人工林林分位于湖南省永州市道县梅花乡梅花乡村，地理位置为东经111°17′～111°56′、北纬 25°09′～ 25°50′，属于南岭丘陵区，区域四周群山环抱，水秀山青，腹地丘峦起伏，平川交错。东南耸立九嶷山，正南依傍铜山岭，西接都庞岭，北靠紫金山。千米山峰超过150个，且多成片连为整体，其中韭菜岭海拔2 009 m，为道县最高峰。区域整个地势四周高中间低，呈盆状结构。道县各地形中，山地、丘陵、岗地和平原分别占总面积的44.7%、11.4%、24.6%和14.9%。

2 材料与方法

2.1 林分状况及样地设置

青冈栎人工林于1966年营造，采用1年生裸根优质苗造林，苗木地径0.3 cm，苗高30 cm；林地进行全面清理，全垦整地并挖穴，穴的规格为60 cm×60 cm×60 cm。造林密度为2 m×3 m，每亩110株。前3年进行抚育除草，每年2次，但没有进行过施肥。

2016年对50 a生青冈栎人工林进行样地设置，在详细踏查人工林之后，随机设置面积为400 m2（20 m×20 m）的标准地5个。

2.2 林分调查

在选择的5个标准地中，进行每木检尺，调查活立木胸径、树高、枝下高、冠幅等测树因子。林下植物调查，在每个标准地中设置5个1 m×1 m的小样方（位于标准地4个角各1个，中心位置1个），进行植物种类、胸径或地径、高度、多度等详细调查，进行统计。在调查卡片中记录测量数据，并计算出标准地平均胸径、平均树高、平均枝下高和平均冠幅。

2.3 测定方法

2.3.1 解析木的测定

每木调查后，在每个标准地内各选取6株不同径级的平均木伐倒进行树干解析，共30株。按照2 m区分段锯取圆盘并标号。在充分磨光、洗涤好圆盘，保证盘面纹理清晰可见之后，带回实验室进行圆盘测量。依据解析木的胸径、树高和材积生长量，绘制胸径、树高和材积各生长曲线。

2.3.2 生物量调查

2.3.2.1 乔木层生物量调查

采用分层收获法测定标准木的生物量。收集地上部分，包括：干材、干皮、树枝和树叶；挖掘地下部分根系，分根蔸，粗根（根系直径大于2 cm）、中根（根系直径0.5～2 cm）和细根（根系直径小于0.5 cm）行分类统计。实地测定好各部分的鲜重；采集各部分的样品200 g，带回实验室进行处理后测量；样品置于烘箱中用103 ℃，烘干至恒重；计算各部分的含水率，推算出标准木的生物量从而得到整个林分的生物量。

2.3.2.2 林下层生物量调查

采用样方收获法，测定林下植被层和凋落物的生物量。各标准地设置5个1 m×1 m的小样方，每个样方取样后混合。灌木层分树干或枝、叶和根系分别取样。草本层分地上部分和地下部分混合取样。凋落物生物量分为分解层和未分解层分别取样。实地测定鲜重，各部分取样品200 g，带回实验室内处理后测量；将样品置于烘箱中用103 ℃，烘干至恒重；计算各部分的含水率，推算出样方和标准地的林下及凋落物生物量，从而得到整个林分林下植被层的生物量。

2.3.3 乔木层生产力分析

目前国内外衡量生产力的高低，普遍采用年净生长量作为衡量指标。

年净生长量=植被的年生长量+年凋落物量+年动物啮食量。

由于目前无法准确衡量动物啮食量，故一般将其忽略。本次测量的青冈栎人工林分生产力认为是生物量的年平均增长量。

2.3.4 数据统计分析

整理原始数据、统计各器官生物量、计算单株和林分生产力及绘制林分生长规律图像采用Excel2013软件。

3 结果与分析

3.1 50年生青冈栎人工林生长过程解析

从表1可看出，树高总生长量与树龄呈正相关关系，随着树龄的增大而增长，但增长的速度随着树龄的增加而缓慢降低，50年生时，树高总生长量到达14.2 m；胸径总生长量跟树高总生长量表现一致的规律，与树木年龄呈现正相关关系，其胸径总生长量在50年生时到达17.0 cm；材积总生长量同树高、胸径的总生长量规律基本一致，与树木年龄呈现正相关关系，随着树龄的增加，其增长的速度先慢后快，在50年生时材积总生长量到达了0.326 0 m3。

表1 青冈栎人工林生长过程Table1 The growth process of Cyclobalanopsis glauca plantation

3.1.1 树高生长过程解析

从图1可以看出，树高的连年生长量跟平均生长量的变化趋势一致，随着树龄的增加而迅速增加，但连年生长量的增长速度比平均生长量来得早。到达12 a时一个高峰值产生，达到0.45，之后较快地下降，在35～50 a期间基本稳定在一个较低的水平（0.15～0.2 m）。树高连年生长量之所以会出现这种生长情况，可能是因为在造林前期林分郁闭度小，有充足的生长空间，个体之间没有竞争，林分生长迅速，生长量处于一个较高水平；而到了18 a后，林分郁闭度高，个体间出现了很强烈的竞争关系，相互抢夺空间资源，树高生长速度下降；到了第35 a，林分从自然稀疏的状态到达一个相对稳定状态，直到第50 a都处在该阶段，平均生长量保持在0.3 m左右，连年生长量在0.18 m左右。林分在第18 a生时，树高平均生长量跟连年生长量相交于0.4 m处。

图1 青冈栎树高生长量Fig.1 Height increment of Cyclobalanopsis glauca

3.1.2 胸径生长过程解析

同样从图2看出，胸径的连年生长量同样处于先增加后降低的现象，但是相对于平均生长量，胸径的连年生长来得早一些，从5 ～15 a时，在0.09～0.56 cm之间变化。15 a生时达到0.56 cm的最高峰值，15 a之后到25 a，连年生长量又迅速降低到0.37 cm的水平，在25～45 a相对稳定地保持在0.3 cm左右，45～50 a之间迅速下降到0.09 cm的最低水平。

图2 青冈栎胸径生长量Fig.2 DBH increment of Cyclobalanopsis glauca

连年生长量与平均生长量的生长曲线相交于第20 a。这说明胸径的连年生长量与平均生长量同树高的生长表现一致的情况，是因为在造林前期林分郁闭度小，有充足的生长空间，个体之间没有竞争，林分生长迅速，生长量处于一个较高水平；而到了18～21 a后，林分郁闭度高，个体间竞争关系强烈，生长空间明显不足导致。

3.1.3 材积生长过程解析

从图3可以看出，50年生的青冈栎人工林林分材积平均生长量都随着树龄的增加而增加，但增加的速度较为缓慢。在第45 a到达最大值0.006 5 m3/a，第50年生跟45年生材积平均生长量没有发生多大变化，处于平稳状态。从图3可以看出，50年生的青冈栎人工林林分材积连年生长量总体呈现先增加后减少的趋势，在第40 a时达到一个生长高峰0.010 0 m3/a，该生长高峰比树高和胸径的生长高峰晚了约23～25 a；在第一个阶段的0～20 a，材积连年生长处于一个快速增长的状态，此时林分刚进入郁闭时期，青冈栎个体之间竞争不太明显，生长较快；第二个阶段20～40 a，林分开始逐渐郁闭，竞争越加激烈，所以连年生长量增加速度明显减缓；第40 a后，连年生长量迅速下降，在50 a达到峰后最低值0.006 4 m3/a。材积的连年生长量和平均生长量相交于50 a，此时林分达到数量成熟，可以确定为此时为主伐年龄。

图3 青冈栎材积生长量Fig.3 Volume increment of Cyclobalanopsis glauca

3.2 50年生青冈栎人工林生物量分析

3.2.1 单株生物量及其分配

从表2 可见，50年生青冈栎人工林单株总生物量高达936.22 kg·株-1。其中地上部分生物量为 757.18 kg·株-1，地下部分为 179.04 kg·株-1。对于地上部分，青冈栎各组分生物量排布从大到小依次为：树干＞大枝＞树皮＞小枝＞叶＞枯枝；其中地上部分比重最大的是树干（426.95 kg），比重为45.60%，其次是大枝（201.44 kg），比重为21.52%，这表示青冈栎人工林的单株分支较为明显，其大侧枝占整株数的生物量比重偏大。而对于地下部分而言，各组分生物量排布从大到小依次为：根蔸＞粗根＞中根＞细根，根蔸的生物量占有的比重相当大，分别占地下部分生物量的74.95%，占单株整体生物量的14.33%。整株各器官的生物量从大到小排序依次为：树干＞大枝＞根蔸＞树皮＞小枝＞叶＞粗根＞枯枝＞中根＞细根。

表2 单株青冈栎各器官平均生物量及其分配Table2 The average biomass and distribution of each organ of Cyclobalanopsis glauca

3.2.2 林分生物量及其分配

3.2.2.1 乔木层

由表2可知，青冈栎人工林林分乔木层的总生物量为595.11 t·hm-2，占林分总生物量的98.33%，其中地上部分与地下部分分别为481.32 t·hm-2和113.80 t·hm-2，占乔木层比重为80.88%和19.12%，占林分总生物量比重为79.53%和18.80%。乔木层生物量分布及其占乔木层生物量的百分比从大到小依次为：树干＞大枝＞根蔸＞树皮＞小枝＞叶＞粗根＞枯枝＞中根＞细根；各器官分别占林分总生物量的44.84%、21.16%、14.09%、4.33%、3.86%、3.68%、3.40%、1.65%、1.02%和0.29%。可以看出，林分总生物量中，乔木层生物量占据着绝大部分，而其中以地上部分的比重为最大，占到了79.53%，而在这当中，树干部分接近45%，大枝超过五分之一，这说明树形通直，分叉较少的林分具有更大的生物量和生产潜力。

3.2.2.2 林下层

根据表3青冈栎人工林林下层数据可知，总生物量为10.11 t·hm-2，仅占林分总生物量的1.67%。分配到各个植被层，凋落物层为4.78 t·hm-2，占林下层总生物量的47.29%；灌木层为3.69 t·hm-2，占林下层总生物量的36.50%；草本层为1.63 t·hm-2，占林下层总生物量的16.15%；分别占林分总生物量的0.79%、0.61%和0.27%。总之，50年生青冈栎人工林林下层呈现出一个死地被植物生物量高于活地被植物生物量的分配格局。林下层生物量占整个青冈栎人工林林分总生物量的重比非常小，原因是在50年生的青冈栎林分当中，青冈栎乔木层高度郁闭，透过林冠层的光线严重不足，形成了林下一个相对荫蔽的小气候环境，林下植被在该小环境中无法很好的生长发育，植被更新也受到抑制，所以其生物量的累积不足，造成生物量比重小。

表3 青冈栎人工林生物量分配Table3 The biomass and distribution of Cyclobalanopsis glauca plantation

3.3 50年生青冈栎人工林林分生产力分析

从表4可以看出，50年生青冈栎林分的总生产力为18.57 t·hm-2a-1，在3个不同的植被层生产力分布情况为：乔木层＞灌木层＞草本层；分别占总生产力的85.65%、9.94%、4.41%。生产力的来源是植物的光合作用，在青冈栎人工林林下高度郁闭的情况下，阳光无法透过林冠，所以林下的植被层也无法接受到充足的光照，这种情况便限制了灌木层和草本层的生长发育，也就造成了林分生产力从上到下迅速降低。

表4 青冈栎人工林生产力分布情况Table4 The productivity and distribution of Cyclobalanopsis glauca plantation

就乔木层部分而言，树干生产力最高，为5.43 t·hm-2a-1，占总生产力的比重为29.22%；生产力最低的是树皮，仅有0.52 t·hm-2a-1，占总生产力的比重为2.81%；其各器官生产力从大到小为：树干＞树叶＞树枝＞根系＞树皮。

4 讨论和结论

4.1 讨 论

4.1.1 小气候环境对林分生物量分布的影响

本研究结果显示，98.33%的生物量均来自乔木层，林下层只有1.67%。高艳平[5]在2009年研究了贵州西部的光皮桦次生天然林的生物量和生产力，发现各林层生物量中乔木层占了70.98%。李江[23]一共调查了云南共四个县市的30块3～26年生的思茅松样地，结果发现思茅松林分总生物量范围为22.39～308.96 t·hm-2，其中乔木层生物量范围是7.07～295.74 t·hm-2，比重是21.44%～95.72%，乔木层的生物量占总生物量的比重十分大，林下层比重就相对很小。造成这种巨大差异的主要原因是林下层处在一个相对封闭的小气候环境下，生命活动受到较大程度的限制。青冈栎枝叶繁茂，林分高度郁闭，使得阳光很少能透过乔木层到达林下；再者，林分密度较大，通风条件不良，林分内湿度相对较高，在这种条件下，林下层便形成了一个阴湿的小气候环境，该环境对林下植被的生长发育和更新都是不利的。这也就使得林下植被在与乔木层的资源竞争中处于劣势，生物量差异的悬殊也就此体现。如果要提高青冈栎人工林下层的生物量，生产力和多样性，最亟待解决的问题就是林下光强，具体到抚育管理措施上来说，就是要通过合理的间伐或人工稀疏的手段来减少林分郁闭度，使得充足的光照透到林下，改善林下环境，同时也引导林下植被，充分利用小气候环境的有利条件，促进其生物量的积累。

4.1.2 林分密度对青冈栎人工林生物量的影响

在一定的范围内，青冈栎人工林的单株生物量是随着林分密度的增大而明显减小的，相反的，林分总生物量，随着密度增大而增大；青冈栎的根系生物量主要是集中在根蔸和粗根，中、细根所占比例很小，而根系生物量会随着林分密度的增大而增加。李志辉[24]测定了湘南地区低山丘岗地形中林分密度不同的8年生邓恩桉丰产示范林，他发现单株生物量在林分密度增加的情况下显著减少，但林分总的生物量有所增加。肖兴翠[25]探究了不同林分密度对湘北低丘地区湿地松人工林生产力水平的影响，发现随林分密度的增加，湿地松人工林其各器官及单株的生物量都明显减小，但林分的总生物量及其各部分生物量有所增加。

符合经营目的是林业规划的基本原则之一，根据不同的经营目的需要适当地改变青冈栎人工林的林分结构。当青冈栎作为珍稀用材树种重点培育时，其经济价值体现在单株特别是树干的生产力上面，此时林分密度应保持在一个相对较低的水平，以培育大径材。当作为生态公益林时，应当充分考虑其生态效益，保证生态系统的生物多样性，这就需要减低青冈栎人工林的郁闭度，使足够的阳光可以透过乔木层到达林下，增加林下植被的生物量和生产力。若是作为水源涵养林或者防风固沙林，则林分密度应保持一个较高水平，使得林分的根系生物量增加，便于形成庞大的根系系统，来发挥水土保持的作用。

研究结果显示，青冈栎人工林生产力中乔木层部分，以树干生产力最高，为5.43 t·hm-2a-1，占总生产力的比重为29.22%。然而，树干占总生产力不足30%，这在同等树龄的其它树种人工林中是偏低的；但其树枝和树叶的分化较大，分别占总生物量的17.41%和23.97%，这要明显高于其它常绿阔叶树种的比重。乔木层树干占总生物量的比重较小的原因，分析可能有如下几点：（1）青冈栎本身的生物特性决定了树干占总生物量的比重要小于其它的阔叶树种，叶和枝的比重相对偏大，这就导致了树干比重变小；（2）该青冈栎人工林的林分结构存在一定的不合理现象，即造林密度较小；这表现在树冠冠幅大，叶茂枝繁，数量成熟较晚等。

4.1.3 本研究局限和进一步研究方向

解析木分析是通过对成熟林木进行解析，进而反向推演林分的生长轨迹，这是林业中常见的林分生长情况调查方式，通过年轮进行判断所获得的结果可靠性也是较高的。然而，如果具备生长的年度观测数据无疑是最无懈可击的。我们科研工作者也正在对青冈栎苗期以及人工林的生长轨迹开展年度跟踪观测调查，这是我们进一步研究的目标和方向。钟琳珊等[26]研究了黄连木苗期年生长节律和生物量分配规律，我们青冈栎的这部分研究也正在开展中。

4.2 结 论

（1）通过对50年生青冈栎解析木进行分析可知，树高、胸径平均生长量都呈现出先增加后减少的规律，而且变化幅度都相对较小；青冈栎的材积平均生长量则是缓慢增加的规律，且随着树龄增大，增加幅度逐步降低。青冈栎树高的连年生长量范围在0.15～0.45 m之间，胸径的连年生长量介于0.09～0.56 cm之间，材积的连年生长量在0.000 4～0.01 m3之间。从造林开始至25 a，树高和胸径的连年生长量总体维持在较高水平。树高连年生长量在12 a产生高峰值，达到0.45 m；胸径连年生长量在15年生时达到0.56 cm的最高峰值；材积连年生长量在第40 a时达到一个生长高峰0.01 m3·a-1。树高和胸径连年生长量与平均生长量的生长曲线均相交于第20 a。材积的连年生长量和平均生长量相交于50 a，此时林分达到数量成熟，可以确定为此时为主伐年龄。

（2）50年生青冈栎人工林单株总生物量高达936.22 kg·株-1。其中地上部分生物量为757.18 kg·株-1，地下部分为 179.04 kg·株-1，分别占总生长量的80.88%和19.12%。青冈栎单株各组分生物量排布从大到小依次为：树干（426.95 kg）、大枝（201.44 kg）、根蔸（134.19 kg）、树皮（41.23 kg）、小枝（36.83 kg）、叶（35.02 kg）、粗根（32.40 kg）、枯枝（15.71 kg）、中根（9.69 kg）、细根（2.76 kg）；其中最大者是树干，生物量占总比例为45.60%，最小者是细根，仅占0.29%，而前者是后者的154倍。大枝所占比例为比重为21.52%，这表示青冈栎人工林的单株分支较为明显，其大侧枝占整株数的生物量比重偏大。

（3）青冈栎青冈栎人工林乔木层的总生物量为595.11 t·hm-2，占林分总生物量的98.33%，其中地上部分与地下部分分别为481.32 t·hm-2，和 113.80 t·hm-2， 占 乔 木 层 比 重 为 80.88% 和19.12%，占林分总生物量比重为79.53%和18.80%。乔木层生物量占据着绝大部分，而其中以地上部分的比重为最大，占到了79.53%，而在这当中，树干部分接近45%，大枝超过1/5，这说明树形通直，分叉较少的林分具有更大的生物量生产潜力。青冈栎人工林林下层总生物量为10.11 t·hm-2；仅占林分总生物量的1.67%，跟乔木层形成显著的差别；另外，林下层也呈现出一个死地被植物生物量高于活地被植物生物量的分配格局。

（4）50年生青冈栎林分的总生产力为18.57 t·hm-2a-1，在3个不同的植被层生产力分布情况为：乔木层（15.91 t·hm-2a-1）＞灌木层（1.85 t·hm-2a-1）＞草本层（0.82 t·hm-2a-1）；分别占总生产力的85.65%、9.94%、4.41%。就乔木层部分而言，树干生产力最高，为5.43 t·hm-2a-1，占总生产力的比重为29.22%，相对是偏低的；但青冈栎树叶（23.97%）、根系（12.23%）和大枝（13.79%）生产力相对较高。