不同时间尺度下落叶松液流速率与森林小气候的关系

任启文 ，张 岩 ，李联地 ，尤海舟 ，毕 君 （.河北省林业科学研究院，河北 石家庄 05006；2.河北小五台山森林生态系统定位研究站，河北 涿鹿 075600）

冀西北地处首都上游，是首都生态圈的核心区域，是下游城市的重要水源地，生态区位十分重要。森林作为陆地生态系统的主体，在发挥巨大生态功能的同时，也存在自身耗水量过大、有林流域产流量减少、水源涵养与水资源综合利用相冲突等问题，水分已成为人工林培育的主要限制因子[1]。近年来，热技术方法在测定树干液流及确定树木蒸腾耗水量上得到了广泛应用，且被认为是目前测定乔木蒸腾较为准确的方法[2]。国内应用该技术研究了很多树种的液流特征[3-6]，主要集中在液流速率的日变化、昼夜差异、不同方位和不同径向深度的空间变异[7-9]，以及与环境因子的关系。大量研究结果表明，植物体树干液流特征不仅受自身生理结构[10-11]的控制，还与环境因子密切相关[12]。前人对树干液流与环境因子的研究大多是小时尺度上的，树干液流相对于环境因子变化存在时滞效应，且不同月份树干液流速率对不同环境因子的时滞不同[13-14]。中国北方半干旱地区柳树液流速率与太阳辐射、空气温度呈正相关关系，与相对湿度呈负相关关系[15]；西藏冷杉液流与光合有效辐射、空气温度、降雨和相对湿度线性相关[16]。梨树[17]和油松[18]液流速率与气象因子的相关性顺序依次为太阳辐射、水汽压差、相对湿度和空气温度。环境因子对液流速率的影响差异很大，尤其随时间尺度的扩大主要影响因子会发生很大变化。兴安落叶松Larix gmelinii树干液流的主要影响因子在小时尺度上是光照和气温，日尺度上是土壤温度，月尺度上是土壤温度和土壤湿度[19]。栓皮栎Quercus variabilis在不同时间尺度下影响树干液流最主要的气象因子均为气温[20]。马占相思Acacia mangium液流速率与光合有效辐射、总辐射、温度、水汽压亏缺在不同时间尺度上均具有显著相关关系，而与土壤含水量在任何时间尺度上都不存在相关关系[21]。由于气候、立地、树种，以及纳入环境因子的不同，不同时间尺度下环境因子对树干液流速率的影响结论差异很大；但总的来说，时间尺度越大，与树干液流相关的环境因子越少，且决定系数R2越大，大时间尺度下通过环境因子模型推算树干液流速率比小时间尺度上更为可靠。因此，从节约成本、保证精度、构建适用于不同时间尺度液流速率估算模型等角度出发，需要深入理解液流速率主要影响因子的时间尺度差异。目前树干液流与环境因子关系的研究主要集中于小时尺度，有关日、月尺度下的研究相对较少；研究的影响因子大多处于单一层次，从森林冠层以上到土壤不同层次环境因子对液流的影响鲜有报道。因此，通过监测华北落叶松小时、日、月尺度树干液流速率，同步监测落叶松样地内森林梯度塔上的环境因子，分析不同时间尺度下液流速率与环境因子的关系，明确在不同时间尺度上通过环境因子估算华北落叶松树干液流速率的可行性。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

本研究区位于河北省小五台山国家级自然保护区，气候属暖温带大陆季风型山地气候。年均气温5～6 ℃，1月平均气温-12.3 ℃，7月平均气温22.1 ℃；无霜期100～120 d，年均降水量420 mm；土壤属于森林褐土类。

样地为落叶松纯林，样地大小25 m×25 m，海拔高度1 380～1 397 m，坡向西偏北15 °，坡度7 °。树龄40 a，林分密度958 株/hm2，郁闭度68%。落叶松平均胸径18.58±4.59 cm，平均树高10.29±2.84 m，平均冠幅4.59 m×4.86 m。林内灌木主要有山刺玫Rosa davurica、绣线菊Spiraea salicifolia等；草本层有龙牙草Agrimonia pilosaLedeb、薹草Carex等，地表盖度75%。根据林木所在空间位置和生长状况，在样地内选择树干通直无病虫害、生长状况良好的落叶松3株为样树（见表1）。

表1 测定样树主要参数Table1 Major parameters of sample trees

1.2 研究方法

1.2.1 树干液流测定方法

采用捷克生产的Ems 51 Sap Flow System 测定树干液流，该测定系统基于组织热平衡原理来计算树干液流通量。在高1.3 m处，用配套专用工具插入上部3个终端电极和下部一个参比电极，各电极必须插入到芯材部位，然后将传感器探针按顺序插入电极槽中，最后将线缆连接器钩在传感器上。测量系统安装在树干北侧，并覆盖反光罩。设置每5 min采集1次数据，每1 h记录1次平均数据，时间为2016年4月1日—2017年4月1日。

经过木质部的液流速率用如下公式计算：

式（1）其中P为热输入功率（W），SF为液流速率（kg/(h·cm)），dT为测量点的温度变化（K），Cw为水的比热容（J/(kg·K)），d为加热树干的有效宽度（cm），Z为测量点的热损失系数（W/K）。

1.2.2 环境因子测定方法

在监测样地内的森林梯度塔及土壤内分层布置环境因子传感器，气温（Ta，℃）、空气相对湿度（RH，%）、风速（S，m/s）传感器分别布置在14 m（冠层以上3 m）、8.2 m（冠层中部）、1.5 m（林内）和0.5 m处（地被层），分为4层；土壤温度（TS，℃）、土壤含水量（SWC，%）传感器分别布置在地表下5 cm、10 cm、20 cm、40 cm、80 cm处，分为5层；净辐射（NR，W/m2）、总辐射（TR，W/m2）、紫外辐射（UVR，W/m2）、紫外辐射A（UVA，W/m2）、紫外辐射B（UVB，W/m2）、日照时数（SD，h）传感器布置在14 m处[22]，以1 h为步长记录在数采仪上。水汽压亏缺（VPD，kPa）由气温和空气相对湿度经下式求出：

1.2.3 数据分析与处理

采用Excel 2007软件进行数据处理和作图；采用SPSS 19.0软件对树干液流速率与环境因子进行相关系数分析和多元线性回归分析。

2 结果与分析

2.1 小时尺度上树干液流速率与环境因子的关系

为分析小时尺度下落叶松树干液流速率与林内环境因子的关系，取7月—9月部分环境因子与树干液流速率绘制变化趋势图（图1），从图中可见，落叶松树干液流速率与VPD8.2m变化趋势基本一致，呈现正相关关系；与Ta8.2m、TR、UVR、S14m、SD也呈正相关；而与RH8.2m变化趋势相反，呈负相关关系；与土壤环境因子Ts20cm和SWC20cm看不出明显的相关性。

为进一步探讨小时尺度上落叶松树干液流速率与森林小气候各环境因子的关系，取森林梯度塔上不同层次的监测因子进行相关性分析（表2），发现4个层次的Ta与落叶松树干液流都呈现极显著正相关，而相关性最好的为Ta8.2m，也就是森林冠层的空气温度。从冠层开始向下一直到Ts10cm都呈现显著正相关，且相关性逐渐减小，Ts20cm～Ts80cm相关关系不显著。从冠层以上3 m到地面上0.5 m 4个层次的RH与落叶松小时尺度树干液流都呈显著负相关，同样RH8.2m的相关系数最高。深入到土层深度，与SWC5cm～SWC40cm相关关系不显著，只与SWC80cm呈显著正相关。VPD是由Ta和RH计算而来，VPD反映气温和空气湿度对树干液流的共同作用，VPD0.5m、VPD1.5m、VPD8.2m、VPD14m都与落叶松树干液流速率呈极显著正相关，而处于冠层部位的VPD8.2m相关系数更大，关系更为密切。NR、TR、UVR与落叶松树干液流呈极显著正相关，UVR相关系数最大，在UVR中UVA的相关系数要明显大于UVB。在4个层次的风速中，S0.5m、S1.5m、S8.2m与落叶松树干液流相关关系不显著，S14m显著正相关，也就是冠层以上3 m的风速与落叶松树干液流的关系最为密切。另外，日照时数SD与落叶松树干液流速率极显著正相关，且相关系数在所有因子中最大，达到0.877。

2.2 树干液流速率与环境因子关系的时间尺度差异

在日尺度下，落叶松树干液流速率与VPD8.2m、Ta1.5m、Ts40cm、SWC80cm、TR、UVR变化趋势相似，呈正相关关系；与RH1.5m、S14m、SD没有明显的相关性（图2）。在月尺度下落叶松树干液流速率与Ts20cm、RH8.2m变化趋势相似，呈正相关关系；与S14m变化趋势相反，呈负相关关系；与VPD8.2m、Ta8.2m、SWC20cm、TR、UVR、SD没有明显的相关性（图3）。

图1 小时尺度下落叶松树干液流速率与各境因子的变化Fig.1 Changes of sap flow velocity and environmental factors in hourly scale

由表2可见，随着时间尺度的扩大，温度（包括气温和地温）对落叶松树干液流速率的影响有从地上逐渐转移到地下的趋势。相比小时尺度，在日尺度上落叶松液流速率与Ts20cm、Ts40cm首次出现显著正相关；在月尺度上，与地上4层空气温度相关不显著，而与Ts5cm～Ts80cm显著正相关。

随时间尺度的扩大，空气相对湿度对落叶松树干液流速率的影响相对复杂。小时尺度上，RH14m、RH8.2m、RH1.5m、RH0.5m4层空气湿度与落叶松液流速率呈极显著负相关；日尺度上，相关关系不显著；而月尺度上又呈现极显著正相关关系；随时间尺度的扩大，表现出了先降后升的趋势，相关性也表现出了由负相关转为正相关的变化。土壤含水量，只有SWC80cm在小时和日尺度上与落叶松液流速率显著正相关。

随时间尺度的扩大，NR、TR、UVR、UVA、UVB辐射因子与落叶松液流速率的相关关系呈现逐渐降低的趋势。小时和日尺度上，以上各辐射因子与落叶松液流速率呈显著正相关；月尺度上，相关关系不显著。VPD随时间尺度扩大，相关关系降低，小时尺度各层VPD与落叶松液流速率极显著正相关，日尺度呈显著正相关，月尺度相关关系不显著。S0.5m～S14m与落叶松液流速率相关关系在月尺度上极显著，日尺度上不显著，小时尺度上只有S14m显著，随时间尺度扩大相关系数总体上呈现增加趋势。另外，日照时数SD随时间尺度扩大相关关系呈现降低趋势，只有小时尺度显著，日和月尺度都不显著。

图2 日尺度下落叶松树干液流速率与各境因子的变化Fig.2 Changes of sap flow velocity and environmental factors in daily scale

表2 不同时间尺度树干液流速率与环境因子相关系数†Table2 Correlation coefficient of sap flow velocity and environmental factors on different time scales

图3 月尺度下落叶松树干液流速率与各境因子的变化Fig.3 Changes of sap flow velocity and environmental factors in monthly scale

2.3 不同时间尺度液流速率与环境因子的回归模型

为探讨通过环境因子估算华北落叶松树干液流速率的可行性，以环境因子为自变量，进行多元线性逐步回归，建立液流速率与环境因子的综合模型（表3）。在小时尺度下，环境因子进入的顺序为SD，VPD8.2m，Ta8.2m，Ts20cm，SWC80cm，可以解释液流速率变化的88.7%。环境因子进入顺序表征对树干液流速率的影响大小，SD可以解释液流速率变化的77.0%，VPD8.2m可以解释液流速率变化的6.5%，后续进入因子解释量越来越小。可见，在小时尺度下对落叶松树干液流速率影响最大的为SD和VPD8.2m，土壤因子影响较小。回归方程为Q=(12.23SD+0.62VPD8.2m+2.07Ta8.2m-2.82Ts20cm+1.95SWC80cm+21.71)/1 000（R2=0.887）， 达到极显著水平（P＜0.01），较好地解释了小时尺度下落叶松干液流速率变化与各环境因子的复合相关关系。

在日尺度下，环境因子进入的顺序为UVR，SWC80cm，UVR可以解释日液流速率变化的53.5%，SWC80cm可以解释12.4%。回归方程为Q=(0.45UVR+0.94SWC80cm+22.91)/1 000（R2=0.659），达到了极显著水平（P＜0.01）。在日尺度下对落叶松树干液流速率影响最大的为UVR和SWC80cm，土壤因子的影响有所增加。

在月尺度下，进入的环境因子只有Ts20cm，可以解释月液流速率变化的97.5%，回归方程为Q=(1.05Ts20cm-1.17)/1 000（R2=0.975），达到了极显著水平（P＜0.01），能较好地解释月尺度下落叶松树干液流速率变化与各环境因子变化的复合相关关系。可见，在月尺度下对落叶松树干液流速率影响最大的为Ts20cm。

表3 不同时间尺度下树干液流速率与环境因子的多元线性回归Table3 Multiple linear regression of sap flow velocity and environmental factors on different time scales

从不同时间尺度下，落叶松树干液流速率与各环境因子的回归模型看，通过环境因子模拟计算落叶松小时尺度液流速率需要较多的参数，而预测月尺度液流速率需要的参数较少；从可靠性上分析，月尺度最大，达到97.5%。因此，从所需参数数量和可靠性上考虑，月尺度上的预测可能更为适用。

3 结论与讨论

3.1 结 论

（1）小时尺度上，在空气温湿度、水汽压亏缺及风速的分层因子中，落叶松树干液流速率与冠层部位的空气温度（Ta8.2m）、湿度（RH8.2m）、水汽压亏缺（VPD8.2m）相关性最好，与冠层以上3 m的风速（S14m）相关关系最为密切。在土壤温度分层因子中，与浅层土壤温度（Ts5cm～Ts10cm）显著正相关，与中层以下土壤温度（Ts20cm～Ts80cm）相关关系不显著；在土壤含水量分层因子中，与浅中层土壤含水量（SWC5cm～SWC40cm）相关关系不显著，与深层土壤含水量（SWC80cm）显著正相关。在3种辐射中与紫外辐射UVR的相关系数最大，UVR中与UVA的相关系数明显大于UVB。在所有因子中与日照时数SD相关系数最大，呈极显著正相关。

（2）随着时间尺度的扩大，温度（包括气温和地温）对落叶松树干液流速率的影响有从地上逐渐转移到地下的趋势；空气相对湿度对落叶松树干液流速率的影响表现出先降后升的趋势；NR、TR、UVR、UVA、UVB、VPD、SD与落叶松液流速率的相关关系呈现逐渐降低的趋势；风速与落叶松液流速率相关关系总体上呈现增加趋势。

（3）考虑各环境因子对落叶松树干液流速率的综合影响，在小时尺度下影响最大的为SD和VPD8.2m，土壤因子影响较小；在日尺度下影响最大的为UVR和SWC80cm，土壤因子的影响有所增加；在月尺度下影响最大的为Ts20cm，土壤温度的影响显著增加。3种时间尺度下的逐步回归方程，以月尺度下的决定系数最大，所需因子最少。

3.2 讨 论

小时尺度上，落叶松液流速率与气温、相对湿度、水汽压亏缺、风速、净辐射、总辐射、日照时数的相关关系与大多数学者的研究结果一致[23-25]。但前人研究对气象因子大多未分层，本研究通过分层测定得出冠层部位的气温、相对湿度、水汽压亏缺与液流速率相关性最好，冠层以上3 m的风速与液流速率相关关系最为密切。可能原因是液流速率表征树木的蒸腾耗水速率，而蒸腾主要由冠层叶片来完成，所以冠层气温、相对湿度、水汽压亏缺比其他3个层次对树木蒸腾的影响更大。就风速而言，冠层以上3 m更能准确反映实时风速，而林内各层都不同程度受到阻挡，风速降低，所以与冠层以上3 m风速关系更为密切。浅层土壤温度由于受太阳辐射影响日内变化明显，而液流速率与太阳辐射存在同步略滞后的变化趋势，所以浅层土壤温度与液流速率存在显著相关关系；而中下层土壤由于日内变化不明显，所以在小时尺度上与液流速率关系不显著。在太阳光中紫外线、蓝光、红光及红远光会深刻影响植物的生长，而波长大于800 nm的光波不能被植物直接利用[26]。所以紫外辐射相对于净辐射和总辐射对植物生理机能的影响更为明显。日照时数由于能反映几个因子的综合效应，包括辐射、气温，甚至空气相对湿度，所以其相关系数最大。从回归方程的因子解释量上考虑，本研究得出在小时尺度下对落叶松影响最大的为日照时数和冠层水汽压亏缺，与王文杰等[19]研究的小时尺度上光照因子对树干液流变化影响最大，其次是空气温度和湿度（水汽压亏缺由空气温度和湿度计算得出，表征二者的变化）的结果基本一致；但与郭跃等[26]研究小时尺度上毛乌素沙地花棒Hedysarum scoparium茎干液流速率主要受太阳总辐射和风速影响不同，也与尹光彩等[27]研究发现水气压亏缺和土壤水分是影响桉树Eucalyptus液流速率的主要因子不同。其主要原因，一方面是由于部分研究包含因子少，对环境因子影响的解释并不全面；另一方面主要是不同地区和不同树种的限制因子（胁迫因子）有所差异，毛乌素沙地风速大，植物为防止因风大而过度失水，经常启动气孔启闭保护机制，风速上升为限制因子；桉树耗水量大，土壤水分成为蒸腾耗水的限制因子所致。本研究发现随着时间尺度的扩大，土壤因子的影响有逐渐增加的趋势，这与王文杰等[19]的研究结果一致；而气温、辐射、水汽压亏缺、日照时数等有下降趋势。可能原因是在较大时间尺度下与根系吸收水分相关的因子对树干液流影响更大，而在较小的时间尺度下与叶片蒸腾水分相关的因子对树干液流的影响更大。3种时间尺度下的逐步回归方程，以月尺度下的相关系数最大，所需因子最少，地温Ts20cm单个因子就可以解释落叶松月尺度液流变化的97.5%，与张静等[28]对黄土塬区19年生苹果树干液流速率的研究结果相同，但与吴鹏[30]得出月尺度下气温能解释74.8%天峨槭Acer wangchii液流变化有所差异，主要原因是吴鹏等未监测地温因子，所以得出气温解释量最大的结果。本研究只进行了落叶松树干液流速率与环境因子在小时、日、月尺度上相关关系的研究，今后有必要继续加大时间尺度，研究年时间尺度上诸多环境因子对液流速率的影响及随时间尺度的变化。