南亚热带不同演替阶段次生林植物多样性及乔木生物量

农 友 ，卢立华 ，游建华 ，雷丽群 ，王亚南 ，李 华 ，杨桂芳

（1.中国林业科学研究院 热带林业实验中心，广西 凭祥 532600；2.广西友谊关森林生态系统定位观测研究站，广西 凭祥 532600；3.广西崇左市凤凰山林场，广西 崇左 532200）

森林生物量是生态学研究的重要内容之一，也是研究整个生态系统结构、功能、能量流动和物质循环的重要参数[1-2]。物种多样性与群落功能密切相关，植物多样性的恢复程度是衡量植被和生态系统恢复效果最重要的指标之一[3]。森林植被作为森林生态系统的一个重要组成部分，在促进养分循环和维护森林立地生产力方面起着关键作用[4-6]。在全球变化的大背景下，环境问题日益为人们所重视，作为生态系统最主要功能的生物量和生物多样性已成为生态学研究中的热点[7-11]。

不同气候区各种典型地带性植被的生物量和物种多样性是群落对环境长期适应的结果[12]，与之相关的研究报道也很多[9,13]，但大多集中在人工林和天然林，次生林较为少见[14-16]。演替最早由欧洲的Spurr[17]于1952年提出，国内的学者对其开展了大量的研究，主要集中在草地[18-20]、天然林[21-22]，而对不同演替阶段次生林开展的研究主要集中在土壤[23-24]、微生物[25]、群落稳定性[26]、生物量[27-28]等方面。南亚热带次生林在全球森林生态系统中有着特殊作用和功能，因此，研究南亚热带次生林自然恢复过程中林下植物多样性和乔木生物量及其变化规律，掌握和了解不同演替阶段次生林的生物量及生物多样性的动态变化过程，对于了解该地区次生林自然恢复过程中物种多样性及乔木生物量的变化以及合理改造和有效利用次生林、促进其正向演替具有重要意义。

本研究以南亚热带5个年龄系列次生林为研究对象，对其林下植物多样性及乔木生物量进行了研究，初步揭示该区次生林自然恢复过程中物种多样性及乔木生物量的变化，有助于科学评价植被恢复效果，为该区域的生物多样性保护和生态功能恢复实践提供基础数据。

1 研究地区及研究方法

1.1 研究区概况

研究区位于广西西南部的凤凰山林场，属南亚热带季风气候，东经 107°38′～ 107°47′，北纬22°47′～ 22°57′。属低山丘陵地貌，海拔多在 300 ～600 m之间，最高海拔（西大明山）1 071.2 m，最低海拔150 m，坡度在15°～40°之间。年平均气温22℃，最高温度36℃，最低温度1℃，年平均降水量1 500 mm，雨季多集中6月—9月，雨水期分布较为平衡。气候温和，雨量充沛，热量丰富，无霜期长。植物种类繁多，乔木树种主要有马尾松Pinus massoniana、杉木Cunninghamia lanceolata、樟树Cinnamomum camphora、枫香Liquidambar formosana、荷木Schima superba、南酸枣Choerospondias axillaris、黄杞Engelhardia roxburghiana等；灌木植物主要有桃金娘Rhodomyrtus tomentosa、木姜子Litsea pungens、番石榴Psidium guajava、野牡丹Melastoma malabathricum、算盘子Glochidion puberum等；草本植物主要有铁芒箕Dicranopteris linearis、五节芒Miscanthus floridulus、蔓生莠竹Microstegium fasciculatum、乌毛蕨Blechnum orientale等。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置及调查

在林分踏查的基础上，根据林场现有资料，选取海拔、坡度、坡向等环境条件基本一致的次生林，按林分（林龄分别为10、30、40、55、65 a）分别设置3个20 m×30 m样方。在乔木样方四个角及中心点设置面积为5 m×5 m 的灌草样方5个。共完成乔木样方15个，灌草样方75个。调查内容包括样方内乔木种类、胸径、树高；灌木和草本种类、株数、高度、盖度。调查中，乔木的起测胸径为≥2 cm，胸径＜2 cm的乔木种类归为灌木层。样地信息如表1所示。

表1 样地概况†Table1 Plot informations

1.2.2 物种多样性的测定

按乔木层、灌木层、草本层描述各个样地的生物多样性特点。物种多样性指标采用物种丰富度指数S、Shannon-wiener 指数、Simpson 指数、Jsw均匀度指数。多样性指数的具体计算方法见文献[29-30]。重要值（IV）采用宋永昌的计算方法[31]，重要值范围0～300%。

1.2.3 生物量的测定

生物量异速生长方程能够克服收获法费时、费力和破坏性大的缺点，建立易测因子（胸径、树高等）和林木不同组分（树叶、树枝、树干和树根等）生物量之间的数量关系[32]，是森林生态系统生物量和净生产力估测的一种普遍且可靠的方法[33]。目前，对生物量的研究多采用直接收获法，考虑到砍伐会对次生林造成较大干扰，因此，本研究利用汪珍川等[34]建立的广西主要树种（组）异速生长模型来估算乔木层的地上生物量。

1.2.4 数据处理

调查数据用Excel 2010统计，基于SPSS 18.0，采用单因素ANOVA分析不同演替系列次生林林下植物多样性、乔木生物量差异。

2 结果与分析

2.1 不同演替阶段次生林植物多样性

本研究共调查植物69种，隶属于40科，55属，其中，乔木层植物54种，隶属于29科，43属；灌木层植物9种，隶属于8科，9属；草本层植物10种，隶属于8科，9属。样地乔木层植物主要由白楸Mallotus paniculatus、山鸡椒Litsea cubeba、中平树Macaranga denticulate、南酸枣Choerospondias axillaris、西南木荷Schima wallichii、山黄麻Trema tomentosa等组成；灌木层植物主要由柏拉木Blastus cochinchinensis、猴耳环Pithecellobium clypearia、杜茎山Maesa japonica、九节Psychotria rubra、罗伞树Ardisia quinquegona等组成；草本层草本植物主要由乌毛蕨Blechnum orientale、阔片短肠蕨Allantodia matthewii、砂仁Amomum villosum、铁芒萁Dicranopteris linearis、粽叶芦Thysanolaena maxima等组成。不同演替阶段次生林植物多样性如表2所示。

2.1.1 乔木层植物多样性比较

不同演替阶段次生林，乔木层物种丰富度呈现先降低后升高再降低再升高的波动状态，随着演替的进行，物种丰富度总体呈现降低的趋势；Shannon-wiener指数、Simpson指数、Jsw均匀度指数均呈现先降低后升高再降低的规律，最高均为S4。方差分析结果显示，不同演替阶段次生林之间的乔木物种丰富度差异不显著；S2和S3、S4之间的Shannon-wiener指数差异显著；S2和S1、S3、S4之间的Simpson指数差异显著；S2和S1、S3、S4、S5之间的均匀度指数差异显著（P＜0.05）。

2.1.2 灌木层植物多样性比较

不同演替阶段次生林，灌木层物种丰富度呈现先降低后升高再降低的状态，但变化十分缓慢，演替前期没有变化，中期升高，后期降低；Shannon-wiener指数、Simpson指数、Jsw均匀度指数均呈现先降低后升高再降低的规律，最高均为S4。方差分析结果显示，不同演替阶段次生林之间的灌木物种丰富度差异不显著；S4和S1、S2、S3、S5之间的Shannon-wiener指数、Simpson指数差异显著；S2和S1、S3、S4之间的Simpson指数差异显著；S2、S5和S1、S3、S4之间的均匀度指数差异显著（P＜0.05）。

2.1.3 草本层植物多样性比较

不同演替阶段次生林，草本层物种丰富度呈现早期保持不变，中期升高，后期降低的趋势，演替进行到S5时，草本呈现消亡的状态；Shannonwiener指数、Simpson指数、Jsw均匀度指数均呈现先降低后升高再降低的规律，最高均为S4。方差分析结果显示，不同演替阶段次生林之间的物种丰富度差异不显著；S2、S5分别其他阶段之间的Shannon-wiener指数、Simpson指数、均匀度指数差异显著（P＜0.05）。

表2 不同演替阶段次生林植物多样性†Table2 Diversity in different successional stages of secondly forest

2.2 不同演替阶段次生林主要物种重要值

不同演替阶段次生林主要植物物种的重要值如表3所示。次生林群落的主要植物种类组成随着其演替进程发生明显变化。在恢复前期的30 a内，乔木层主要由山鸡椒、山黄麻等阳性树种组成，恢复到40 a后，乔木层主要由西南木荷、鸭脚木、南酸枣等较耐阴的树种组成；灌木层的变化亦是如此，恢复初期由酸藤子Embelia laeta、三桠苦Evodia lepta组成，到后期则由耐阴性较好的柏拉木、九节、罗伞树等占据主要优势；草本层的变化十分明显，恢复前期一直由一些耐阴性较好的蕨类组成，如乌毛蕨、薄叶卷柏Selaginella delicatula等，到后期，当灌木层的柏拉木占据优势，林下郁闭度大大增加，草本层植物完全消失。

表3 不同演替阶段次生林植物物种重要值Table3 Important valueof plant in different successional stages of secondly forest

2.3 不同演替阶段次生林乔木生物量

不同演替阶段次生林乔木生物量如表4所示。乔木层的生物量随着演替的进行，呈现先升高后降低再升高再降低的趋势。其中，当次生林演替进行到30 a时，其乔木生物量最大，为296.91 t·hm-2。不同演替阶段，树叶生物量表现为S2＞S3＞S5＞S4＞S1；树枝、树干、树根生物量均表现为S2＞S4＞S3＞S5＞S1。方差分析结果显示，不同演替阶段不同组分生物量差异不显著；乔木总的生物量差异不显著（P＞0.05）。

表4 不同演替阶段次生林乔木生物量†Table4 Biomass of trees in different successional stages of secondary forest (t·hm-2)

3 结论与讨论

本次研究共调查植物69种，隶属于39科，55属，其中，乔木层植物54种，隶属于29科、43属；灌木层植物9种，隶属于8科、9属；草本层植物10种，隶属于8科、9属。不同演替阶段次生林植物物种多样性表现为乔木层＞灌木层＞草本层，物种多样性随着演替的进行呈先降低再升高再降低的波动状态，乔、灌、草各层物种组成也发生相应的变化。植物群落的稳定性与植物多样性密切相关[35-37]，次生林乔木种类较丰富，灌草层的物种相对单一，说明，次生林乔木层植物在维持群落的稳定性方面相对灌草层植物发挥更大作用。

余作岳[38]研究表明，随着林龄的增加，地带性物种会陆续侵入群落，其物种数目和个体数量也会持续增加，森林的林下植被表现为先发展后消退的过程。本研究与其相符：在次生林演替初期，由于群落的优势种主要集中于少数几个先锋物种，如山鸡椒、山黄麻、白楸等，因而群落的多样性指数与均匀度指数均较低，当演替进行到55 a，群落内乔木层、灌木层优势种的优势度降低，因此，多样性指数与均匀度相对增加。群落中不同层次植物多样性的变化是不同步的，植物种类的更替时间也不一样，演替过程中，多样性变化幅度较大的为草本层，其次为灌木层，这与灌草层植物容易受到群落微环境影响的生理特性有关。本研究发现，不同演替阶段次生林的草本层、灌木层与乔木层植物多样性达到最大的时间均为55 a，当演替进行到65 a时，林下耐阴灌木如柏拉木、罗伞树等占据优势，林下郁闭度大大增加，草本层呈现消亡的状态。

生物量可以直接反映森林结构和功能的变化，对生物量的研究有助于更能了解林分的结构、物质的累积等规律[39]。不同演替阶段不同组分生物量之间差异不显著（P＞0.05），当次生林恢复到30 a时，其乔木生物量最大，为296.91 t·hm-2，当次生林恢复到65 a时，乔木生物量降低为135.96 t·hm-2。调查发现，当演替进行到30 a时，乔木的密度最大（1 388 株·hm-2），随着演替的进行，乔木密度开始急剧下降，演替进行到40 a后，其乔木密度大幅度下降（594 株·hm-2），所以乔木层生物量呈现先升高后降低的趋势，说明不同演替阶段次生林乔木生物量与活立木的密度密切相关，这与李高飞等[40]对中国不同气候带各类型森林的生物量和净第一性生产力的研究结论一致。

结合上述研究结果，为了林下植被的恢复和林木自身的生长，当次生林恢复到30 a时，建议进行适当间伐，保持合理的密度。演替本身是一个长期动态的过程，而本研究仅对次生林自然恢复的前65 a进行研究，且采用的是空间代替时间的方法，想要真正要弄清楚次生林的演替过程，更加深入了解次生林演替过程中群落结构、物种多样性和生物量的变化规律，需要通过对同一林分进行长期的数据积累与分析。对于具体如何调节次生林的林分郁闭度，使其物种多样性指数更高、生物量更大，森林生态效能更充分地发挥，应是未来的研究方向。