日灼对酿酒葡萄‘霞多丽’果实品质与解剖结构的影响

谢兆森, Bhaskar

(1 河北科技师范学院 园艺科技学院，河北秦皇岛066600；2 华盛顿州立大学葡萄栽培与酿造科研中心，美国华盛顿州里奇兰市 99354)

日灼是由太阳辐射引起的果实生理失调症，主要对苹果、梨、葡萄等果实外观品质和经济价值产生伤害[1-4]。中国葡萄、苹果、梨等果树的日灼现象也比较普遍，尤其是在果树经历连续多日的降雨后，紧接着高温晴朗的天气会给果实带来严重的日灼病害，造成果实品质下降，残次果比例增加[5-6]。随着全球气候变暖，尤其是夏季极端天气出现的频率逐年增加，果实日灼已成为果树生产中不可忽视的重要病害，对其的研究与预防具有极重要的生产意义。

按照Retig和Kedar的定义，日灼是显著影响果实品质的一种生理伤害，果实的形态结构、品种特性和生理特性都对日灼形成产生影响[7]。Andrews和Johnson研究发现苹果日灼主要发生在果实表皮和亚表皮层，且引起苹果日灼的主要原因是果实表皮综合性保护机制被外界高温和强光照打破而失去作用，引起果实内一系列生理代谢紊乱而形成病害[8]。尽管植物在遇到外界环境胁迫时，自身会在生理生化、细胞结构和分子水平上形成一系列的防御保护机制，比如在最初发生日灼时，植物细胞内活性氧浓度会迅速增加，细胞内清除活性氧的酶促反应和非酶促反应随之启动，减少过量活性氧的危害，但随着外界的高温持续，会引起细胞内酶活性降低甚至失活，从而导致膜脂的过氧化，细胞膜结构受到破坏，最终引起细胞死亡[5,9]。许多研究表明外界光照、温度、风速、空气湿度等因素都影响果实日灼的发生[10-14]。蒯传化等在葡萄日灼研究上发现强烈的光照可产生较高的气温和果面温度，风速增加可以降低果面的温度，同时在相同的光照和温度条件下，空气湿度的增加有利于葡萄果实日灼病的发生[15]。

目前国内外对于日灼病的研究多集中在苹果、梨、葡萄等果树，且主要集中于外界环境监测和果实生理代谢方面的研究[16-18]。植物在受到外界环境胁迫时，细胞结构与生理代谢变化密切相关，而且从结构决定功能的角度来看，日灼环境下必然首先导致果实细胞结构发生变化，而有关日灼对葡萄果实结构的影响研究相对欠缺。因此，本研究从日灼对葡萄果实细胞结构和果实相关品质指标的影响入手，系统观察和分析果实结构与品质变化，探讨日灼对果实外观品质和内在品质影响的机理，为生产管理提供理论依据。

1　材料和方法

1.1　试验材料

本试验在华盛顿州立大学三城校区葡萄种植园进行，该葡萄园地处美国华盛顿州里奇兰市，地理位置为N46°17′、W119°17′、海拔117 m。试验于2015年8月底葡萄果实采收前进行采样，试验用葡萄为8年生酿酒葡萄品种‘霞多丽’，定植植株株行距为1.5 m×2.7 m,南北行向,土壤为砂质壤土,植株采用单干双臂整形, 葡萄萌芽期为4月2日，果实软化期为7月31日，果实采收期为9月中旬。

1.2　试验方法

1.2.1田间观察在果实采收前，观察葡萄园内果穗向阳面与背阴面果实日灼病发生情况，参照Greer等[19]的方法，并根据日灼病发生后果皮颜色深浅变化划分日灼程度，共设4个等级：1为正常果(control，CK); 2为轻度日灼果(light sunburn, LS)，果实表皮呈浅黄色；3为中度日灼果(moderate sunburn, MS)，果皮棕黄色；4为重度日灼果(severe sunburn, SS)，果皮呈黄黑色，部分中部现黑色。

1.2.2果实品质测定从葡萄园内选择10株树，从每株树选取发生日灼果穗5个，每果穗上选取不同程度日灼的果粒3个，且选取的各处理果粒尽量分布在果穗相邻位置。可溶性固形物(TSS)含量采用糖度计(Atago RX-5000，日本)测定；有机酸含量采用自动滴定仪测定，(Mettler-Toledo, 美国)，pH 值采用pH计(Fisher Scientic，美国)测定，苹果酸和有机酸含量采用液相色谱仪(Agilent 1100 HPLC-DAD，美国) 测定，总糖含量采用蒽酮比色法测定，果实含水量采用烘干法测定。

1.2.3细胞壁含量测定各取 20 g 果肉和 10 g 果皮分别研磨，加 5 mL 80%乙醇煮 20 min，冷却后 8 000 r/min 离心 10 min，弃上清，再用 20 mL乙醇和丙酮各重新离心洗 2 遍，得到粗细胞壁，然后使用冷冻干燥机冻干，称重即得细胞壁物质含量。

1.2.4果皮结构观察果皮果粉采用透射电镜进行观察，分别在果实发育的硬核期、转色期和成熟期，采集正常发育果实的果皮后，立即用戊二醛固定。果皮皮孔采用徒手切片法于荧光显微镜下观察。果皮结构观察采用石蜡切片法，分别选取各处理果实5粒，用双面刀片切取果实日灼部位，无日灼果实则选取果实向阳面的果皮，取样厚度为0.5 cm左右，立即放入FAA 固定液中，经抽气后固定待用；然后采用石蜡切片法制作切片，切片厚度为10 μm，后经番红-固绿双重染色进行制片观察。

1.2.5果皮细胞活性观察分别选取各处理果实5粒，用双面刀片取果实日灼处果皮，立即用CFDA(羧基二乙酸荧光素)进行染色，黑暗处培养15～20 min后，放置在载玻片上，用荧光显微镜(ZEISS Z2，德国)进行观察。

2　结果与分析

2.1　‘霞多丽’葡萄果皮形态特征

‘霞多丽’葡萄果实表皮上分布着10～20个皮孔(图1，A、B)，皮孔为2个半月形状细胞组成(图1，C)，随着果实发育，皮孔保卫细胞逐渐干枯死亡，甚至脱落(图1，B)。在自然条件下，离体葡萄果粒失水后，皮孔处最先凹陷，这说明水分从皮孔处散失的速率最快(图1，D)；通过观察皮孔下果皮细胞结构发现，皮孔下部的果皮细胞细胞壁比周围果皮细胞薄，这对果实水分散失有利(图1，E、F)。果粉是一层粉状蜡质物，由果实中脂类物质合成而来，不溶于水，但对葡萄果实具有一定的保护作用，能够有效阻止病菌侵入，减少水分蒸发。‘霞多丽’葡萄果实果皮覆有1层果粉，随着果实的发育，葡萄果实果皮表面果粉厚度增加，在果实成熟期果粉厚度达到最大(图1，G～I)。

2.2　‘霞多丽’葡萄果实日灼发生症状

通过调查葡萄园‘霞多丽’葡萄果实日灼发生规律发现，葡萄果实日灼多发生在葡萄转色以后，且主要发生在果穗向阳面，果穗背阴面少见日灼发生(图2，A、B)。从果穗日灼表现症状来看，果粒发生日灼后，果粒表面发亮变黄，果粒日灼初始症状为果实表皮曾现不连续浅黄色条纹(图2，C)，随着日灼加重，果粒表皮呈均匀深黄色，并出现点状皱缩(图2，D)，在日灼末期，表皮呈黑色，日灼中心处有明显凹陷(图2，E)，严重时果粒整体皱缩死亡。

2.3　不同程度日灼葡萄果实品质变化

从日灼对果实内在品质的影响来看，果实发生日灼后果实可溶性固形物(TSS)显著增加，总糖含量增加，而有机酸含量和pH下降，其中的苹果酸和酒石酸含量都比未发生日灼的果实低，且日灼果实的糖酸比也随之增加；随着日灼程度的增加，轻度日灼果实的可溶性固形物和总糖含量都低于中度和重度日灼果实，但其有机酸含量和pH值高于中度和重度日灼果实；但从中度和重度日灼果实的各品质指标来看，重度日灼果实可溶性固形物含量和总糖含量低于中度日灼果实(表1)。这表明日灼破坏了葡萄果实的外观品质，尤其是果皮的色泽和结构，但果实的糖分含量增加，这可能因为日灼导致果实水分蒸腾增加，促进了韧皮部糖分在果实中的卸载。

2.4　日灼对葡萄果实硬度、含水量和细胞壁含量的影响

从日灼对葡萄果实硬度的影响来看，出现不同程度日灼的葡萄果实硬度普遍下降，这可能因为果实发生日灼后，果皮细胞破裂所致；其中，重度日灼果实的硬度又高于中度日灼果实，这可能是由于重度日灼果实果皮细胞完全变黑死亡后，果皮死细胞皱缩变硬所致(图3，A)。同时，果实含水量的变化与其硬度相似，在发生不同程度的日灼伤害后，果实的含水量均不同程度下降，这可能与日灼导致果皮细胞破裂和果肉细胞水分蒸腾增加有关；而且随着果皮细胞的日灼程度增加，果实含水量下降幅度越大，这也说明随着日灼程度加重，果皮保护功能逐渐丧失，果肉细胞逐渐失水导致了果实皱缩，最终含水量降低(图3，B)。另外，从果实细胞的细胞壁含量变化来看，果实发生日灼伤害后，果皮和果肉细胞的细胞壁含量增加，且随着日灼程度加重，细胞壁含量也随之增加，这表明日灼导致细胞结构破坏，细胞液流失，只残留细胞壁，导致了细胞壁含量增加(图3，C)。

A.日灼果穗背阴面；B.日灼果穗向阳面；C. 果粒日灼初始症状；D.果粒中度日灼症状；E.果粒重度日灼症状图2　‘霞多丽’葡萄果实日灼外部形态A.The shaded side of sunburn cluster; B. Exposed side of sunburn cluster; C. Initial symptom of sunburn berry; D. The symptom of moderate sunburn berry; E. The symptom of severe sunburn berryFig.2　The outer fruit character of Chardonnay grape with sunburn

表1　不同程度日灼葡萄果实品质变化

注：CK.对照；LS.轻度日灼；MS.中度日灼；SS.重度日灼；表格同列不同字母表示数据在0.05水平上存在显著性差异;下同

Note: CK. Control；LS. Light sunburn；MS. Moderate sunburn; SS. Severe sunburn；The different letters in the same column mean significant difference at 0.05 level, the same as below

图3　不同日灼程度‘霞多丽’葡萄果实硬度(A)、含水量(B)和细胞壁含量变化(C)Fig.3　The changes of firmness(A), water content(B) and cell wall content(C) of Chardonnay grape fruit with different categories of sunburn

2.5　日灼对果实解剖结构的影响

从果皮结构来看，未发生日灼的葡萄果实果皮外被1层厚的果粉，果皮的1～3层细胞结构完整紧密，靠近果皮细胞的果肉细胞结构完整(图4，A)。轻度日灼果实的果皮外可见果粉，果皮的1～3层细胞明显变小，但未见细胞破裂，靠近果皮的果肉细胞较大且部分破裂(图4，B)，细胞破裂数量和程度都低于中度和重度日灼果实。中度日灼果实果皮覆有果粉，果皮的1～3层细胞明显变小，且变形，但未断裂，成一整体，靠近果皮的果肉细胞多数破裂、皱缩(图4，C)。重度日灼的果实果皮细胞部分覆有果粉，且1～3层细胞断裂变形，靠近果皮细胞的果肉细胞失水变形，仅残留有细胞壁(图4，D)。同时，重度日灼果实的周缘维管束木质部导管受到果皮细胞失水断裂的影响，出现断裂变形，由此可见，严重的日灼影响到果实内木质部物质运输(图4，E～G)。

2.6　日灼对葡萄果皮细胞活性的影响

从CFDA对葡萄果实果皮染色情况来看，未发生日灼果实果皮细胞被染色，且细胞轮廓清晰，这说明细胞结构完整，细胞保持正常的活性(图5,A)；轻度日灼果实果皮部分细胞可清晰辨别其细胞壁轮廓，部分果皮细胞细胞壁未被染色，细胞完整性遭到破坏，细胞活性下降(图5，B)；中度日灼果皮细胞壁被染色数量低于轻度日灼果实，且细胞变小，细胞活性也随之下降(图5，C)；重度日灼果皮细胞染色数量最低，只有少数果皮细胞轮廓清晰，多数未被染色(图5，D)。这表明随着日灼程度的加重，果皮细胞结构完整性遭到的破坏也越严重，细胞活性也随之下降越厉害。

A.无日灼症状果皮结构; B. 轻度日灼果皮结构; C. 中度日灼果皮结构; D.重度日灼果皮结构; E～G. 重度日灼果实周缘维管束导管结构图4　不同日灼程度下‘霞多丽’葡萄果实果皮解剖结构变化A. The anatomical structure of control berry skin; B. The anatomical structure of light sunburn berry skin; C. The anatomical structure of moderate sunburn berry skin; D. The anatomical structure of severe sunburn berry skin; E-G. The anatomical structure of vessel in the berry of severe sunburnFig.4　The changes of anatomical structure of Chardonnay grape berry skin with different categories of sunburn

A. 无日灼症状果皮细胞CFDA染色; B. 轻度日灼果实果皮细胞CFDA染色; C. 中度日灼果实果皮细胞CFDA染色; D. 重度日灼果实果皮细胞CFDA染色图5　不同程度日灼‘霞多丽’果实果皮细胞活性变化A. The skin cells of control berry stained with CFDA; B. The skin cells of light sunburn berry stained with CFDA; C. The skin cells of moderate sunburn berry stained with CFDA; D. The skin cells of severe sunburn berry stained with CFDAFig.5　The activity of skin cells of Chardonnay grape berry with different categories of sunburn

3　讨　论

本试验结果表明‘霞多丽’葡萄果实日灼发生在果实向阳面，表明光照是果实日灼形成的必需因子，而且日灼症状的发展与光照直接相关，这与Schrader 等[20]和Rabinowitch等[12]的研究结果一致。从细胞活性变化来看，随着日灼程度的加重，‘霞多丽’葡萄果实果皮细胞逐渐死亡，这可能是因为夏季较强的太阳辐射导致果面吸收过多的光和热，从而导致果皮变色，甚至果皮细胞死亡[21-23]。对于引起果实日灼的另一个主要因子是外界环境温度，Serr和Foott[24]发现当气温达到38 ℃时核桃果实便发生日灼，Lipton 和 O’Grady[22]发现在甜瓜上发生日灼的临界温度为50 ℃。在晴天条件下，果实表面温度通常比气温高，当果面温度达到了日灼发生的临界温度时，便会出现日灼现象[25]。华盛顿州葡萄种植区多为大陆性冷沙漠性气候，每年7到9月份日最高温度可达45 ℃，这种高温干燥的环境也是引起果实日灼的主要环境因子。

从本试验观察结果来看，‘霞多丽’葡萄属白葡萄类型，但发生日灼后，果皮颜色变为棕黄色，且随着日灼程度的加重，果皮颜色加深。以往的研究表明，当果实直接暴露在太阳光下时，太阳强辐射会导致果皮组织结构破坏，同时果皮细胞内叶绿素发生光漂泊反应，导致叶绿素分解，含量下降，而胡萝卜素和绿原酸含量上升，从而导致果皮颜色发生改变[26-27]。葡萄叶、果实和新梢在遭遇外界高温、强光等胁迫时，细胞内会积累类黄酮和多酚类物质，这些物质抗氧化能力强，通过与超氧自由基结合从而消除因活性氧增加引起的细胞伤害[28-29]。在多酚类物质合成过程中，多酚氧化酶活性增加，多酚氧化酶可引起组织褐变，进而提高植物的抗逆性[30]。张建光等[31]发现苹果在发生日灼后，果皮颜色发生褐变与高温强光环境下果皮细胞内多酚氧化酶活性提高有密切关系。因此结合本试验中的结果可以推测，日灼引起葡萄果皮颜色的变化可能也与细胞内多酚氧化酶活性增加有关，但还需进一步验证。

从日灼形成的细胞机理来看，本试验研究发现随着日灼程度加重，葡萄果皮细胞结构损坏也越严重，最终导致果皮细胞死亡。Andrews和Johnson[8]研究发现果面高温和强太阳辐射可引起果实表皮、下表皮细胞的代谢紊乱，导致细胞内活性氧分子大量积累，并使细胞膜损伤，进一步导致细胞结构的改变，同时果实日灼引起细胞内酚类物质在酶作用下发生细胞褐变。在苹果日灼研究上发现，随着日灼程度加重，果皮细胞角质层解体，表皮和亚表皮细胞细胞壁加厚，细胞内细胞器分解[32-33]。本研究在葡萄上进行的结构观察也得到了相似结果。郝燕燕和黄卫东[5]研究发现在日灼病发生初期，苹果果实果皮细胞结构完整，细胞内细胞器清晰可见，但细胞内LOX活性增强，脂质过氧化物MDA含量上升，膜透性增加，因此苹果果实在日灼病初期有很强的应激反应来应对外界环境的变化，但随着日灼病的发展，果实内淀粉粒分解，果皮由白变褐，导致细胞损伤。本研究中发现葡萄果实在日灼过程中颜色和结构的变化也暗示了细胞内一系列生理生化反应的变化，但还需进一步实验证明。

在葡萄果实发育的不同时期都会有日灼的发生，尤其是在气温高和日照时数长的地区，日灼发生的机率更高[34]。本研究表明，日灼引起果实的糖含量增加，有机酸含量降低，同时果实含水量也降低，因此，综合分析日灼导致的葡萄果实糖分含量的增加是因为果实水分蒸发所致。葡萄果实果皮覆有1层果粉，果粉是一层粉状蜡质物，能一定程度上减少果实水分的散失与病菌的侵入，对减少日灼的发生起到一定的作用。作者在果园内调查发现，由于叶片摩擦或外力导致的葡萄果实表皮失去果粉往往会更易产生日灼，这表明了果粉对降低日灼起到了一定的保护作用。本研究通过结构观察得出，日灼后果实果粉变薄，且随着果皮细胞变形死亡，附着的果粉也会散落，失去保护功能。生产中，人们往往采用叶幕管理、喷水、套袋、地面覆盖等措施来减少葡萄日灼的发生[18]，这也表明维持葡萄果实水分输入与水分散失的平衡对防止日灼是有利的。从葡萄果实水分散失的途径来看，主要是通过表皮细胞蒸腾失水，同时在‘霞多丽’葡萄果实表皮上分布着大量皮孔，在果实发育前期，果实可以通过皮孔进行微弱的光合作用，但随着果实发育，皮孔保卫细胞逐渐死亡，丧失功能[35.36]，但皮孔下部的果皮细胞细胞壁薄，水分散失快，Greer等[19]研究发现在酿酒葡萄品种中，‘霞多丽’葡萄是最容易发生日灼的品种，且果实表面水分散失的速率明显高于其他品种。从‘霞多丽’葡萄果皮皮孔结构来看，葡萄皮孔周围水分散失最快，这可能与皮孔处没有果粉保护有关，但对于皮孔对日灼发生的影响还需进一步研究。从本研究对日灼葡萄果实结构观察和果实水分变化分析来看，在生产中通过减少果实水分蒸腾、降低光照强度和果实表面温度等措施可以有效减轻日灼伤害。

综上所述，‘霞多丽’葡萄果实发生日灼后，果皮呈棕黄色，且随着日灼程度加重，果皮颜色加深，直至果皮变黑坏死。伴随着葡萄果实日灼的发生，果实水分散失加快，果皮皱缩，细胞壁变厚，细胞壁含量增加，果皮细胞从外向内逐渐死亡，使得果皮的保护功能下降，导致整个果粒水分含量下降，部分果实内周缘维管束中的木质部导管发生断裂，运输功能下降，但是由于果实受到高温与强光照胁迫，并伴随着水分散失加快，果实糖含量增加，有机酸含量降低，提高了果实的糖酸比。

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