核心薄囊蕨类颈卵器多细胞起源的形态学观察

刘　晶，王　欣，檀龙云，刘保东*

(1 哈尔滨师范大学，哈尔滨 150025；2 黑龙江省普通高等学校植物生物学重点实验室，哈尔滨 150025)

颈卵器(archegonium)是苔藓、蕨类及部分裸子植物的雌性生殖器[1]，作为世代交替的关键环节，其发育过程也蕴藏着高等植物起源演化最保守、最稳定的系统演化信息[2]，历来是蕨类植物分类的重要依据[3]。早在1926年，Rogers等[4]就对Lygodiumpalmatum的卵发生过程进行过简要报道。其后，Bell等[5]、贾蕙宁等[6]和石磊等[7]分别报道了荚果蕨(Matteuciastruthiopteris)和蕨(Pteridiumaquilinumvar.latiusculum)等多种薄囊蕨类颈卵器的发生，都认为颈卵器是由配子体表面原始细胞分裂而形成；曹建国等先后就不同演化位置的代表植物即地钱(Marchantiapolymorpha)[8]、桂皮紫萁(OsmundacinnamomeaL. var.asiatica)[9]、阔鳞瘤蕨(Phymatosorushainanensis)[10]、蕨(Pteridiumaquilinumvar.latiusculum)[11]、水蕨(Ceratopteristhalictroides)[12]、扇叶铁线蕨(Adiantumflabellulatum)[13]、峨眉凤丫蕨(Coniogrammeemeiensis)[14]等的颈卵器进行了切片观察，在为讨论颈卵器植物系统演化提供了丰富资料的同时，发现了多种薄囊蕨类卵细胞上都存在受精孔，揭示了颈卵器植物精卵结合的重要特征。但是，迄今为止，对核心薄囊蕨类(core Leptosporangiatae)颈卵器起源的认识仍是由(一个)表面原始细胞发育而来的[1,15-17]，都没有关注腹部壁细胞的来源，即颈卵器是单细胞起源还是多细胞起源尚无准确的结论。

分子分类对蕨类植物的重要贡献之一是核心薄囊蕨类[18]的提出，该类群包括了桫椤科(Cyatheaceae)、蹄盖蕨科(Athyriaceae)、鳞毛蕨科(Dryopteridaceae)等薄囊蕨类的多数科属，结合近年关于桫椤科[19]、蚌壳蕨科(Dicksoniaceae)[20]、碗蕨科(Dennstaedtiaceae)[21]、凤尾蕨科(Pteridaceae)[22]、卤蕨科(Acrostichaceae)[23]、裸子蕨科(Hemionitidaceae)[24]、蹄盖蕨科[25]、金星蕨科(Thelypteridaceae)[26]、球子蕨科(Onocleaceae)[27]、实蕨科(Bolbitidaceae)[28]、骨碎补科(Davalliaceae)[29]和水龙骨科(Polypodiaceae)[24]颈卵器发育的最新资料，本研究以鳞……