二氢黄酮醇-4-还原酶在花青素合成中的功能及调控研究进展

李亚丽，李　欣，肖　婕，李瑞玲，杨华丽，孙　勃，汤浩茹

(四川农业大学 园艺学院，成都 611130)

植物色素主要有三大类：花青素、类胡萝卜素和生物碱类色素，其中花青素是一种天然的水溶性色素，它可使植物组织和器官呈现出不同的颜色，成为衡量果树果实品质和观赏植物观赏价值的重要指标之一。同时，花青素不仅可以帮助植物抵御生物胁迫和非生物胁迫，包括保护植物免受病原菌侵染、抗紫外辐射和清除体内多余的活性氧[1]，而且还具有良好的药理作用，可以抗氧化、抗衰老、防止癌症和心血管疾病等。植物中主要存在6种花青素，分别是天竺葵素(pelargonidin)、矢车菊素 (cyanidin)、飞燕草素(delphindin)、芍药素(peonidin)、矮牵牛素(petunidin)及锦葵素(malvidin)。花青素是类黄酮途径的重要代谢产物，经苯丙氨酸裂解酶(PAL)、肉桂酸-4-羟化酶(C4H)、4香豆酰辅酶A连接酶(4CL)、查尔酮合成酶(CHS)、查尔酮异构酶(CHI)、黄烷酮-3-羟化酶(F3H)、类黄酮3′ 羟化酶(F3′H)、类黄酮3′5′ 羟化酶(F3′5′H)、DFR、花青素合成酶(ANS)等一系列酶催化合成[2](图1)，其中CHS、CHI和F3H三种酶均处于类黄酮途径的上游，对于花青素和黄酮醇的合成都十分关键，因而研究较多且功能已相对明确。有研究发现，位于该途径中下游的DFR蛋白对花青素的合成也至关重要，它不仅能引导类黄酮途径流向花青素合成方向[4]，而且更重要的是它在一定程度上决定着花青素的种类与含量。DFR可催化二氢山柰酚(dihydrokaempferol，DHK)、二氢槲皮素(dihydroquercetin，DHQ)、二氢杨梅素(dihydromyricetin，DHM)、柚皮素(naringenin)和圣草酚(eriodictyol)生成不同的花青素前体，再经ANS催化生成不同的花青素使植物组织或器官所呈现出不同的颜色，有研究指出麝香兰(Muscari)中的DFR以催化DHM为主，使花表现为蓝色[5]，而草莓(Fragaria×ananassa)果实中的DFR主要催化DHK，使其果实表现为红色[6]。……