鄱阳湖浮游植物群落季节性变化分析

黄学辉 陈传红 袁轶君 余志坚 金卫根

(东华理工大学生物系，江西 南昌 330013)

浮游植物作为水环境中的初级生产者和食物链的基础环节，在物质循环和能量转化过程中起着重要作用，其群落结构的变化往往是反映水环境状况的重要指标[1]。因此对浮游植物群落的构成和时空分布进行研究是水生生态环境研究的基础工作，同时也是水质判断的重要方面。

鄱阳湖已有富营养化趋势，发现局部湖区有水华现象发生。鄱阳湖己具备了发生富营养化的营养盐条件，可能是由于鄱阳湖独特的水动力条件，还未发生大规模的水华现象。相对国内其他湖泊例如太湖、巢湖等而言，鄱阳湖的研究不是很多，特别是对鄱阳湖浮游植物群落季节性的变化的研究极为缺乏，基础资料严重不足，难以为综合研究鄱阳湖水环境状况提供足够的保证。因此对鄱阳湖浮游植物群落进行全面系统的研究显得极为迫切和需要。

1 材料方法与实验

1.1 采样布点

采样时间分别为2015-2016年1月份，4月份，7月份，10月份，每年共四次采样，分别代表了不同的四个季度。

采样地点：本研究水域监测鄱阳湖点位布设共15采样点，见图1，其中湖区水域包括7个湖面点，8个河口点。7个湖面点：PYH1-PYH7；8个河口点：PYH8-PYH15。

图1 鄱阳湖水样采集位点

1.2 水样样品采集与分析方法

采样现场用美国哈希(Hydrolab Datasond 5)便携式多参数分析仪(YSI)进行测定pH、温度(T)、电导率(Cond)、溶解氧(DO)等参数，采用塞氏盘法测定水体透明度(SD)。

水样现场采集用5L有机玻璃采水器(UWITEC-WSC)取表层水样(距水面约0.5m处)，水样采集后用5L酸泡过的聚乙烯塑料桶储存置于低温下避光保存。对部分需测定总氮、总磷等原水样经现场用0.45μm的Whatman滤膜进行过滤，并加硫酸酸化保存。

水样测定方法参照《水和废水监测》第四版[2]，TN使用碱性过硫酸钾氧化紫外分光光度法，NH4+-N使用纳氏试剂光度法，NO3--N使用酚二磺酸光度法，NO2--N 使用萘乙二胺分光光度法，TP使用钼酸铵分光光度法，CODMn使用草酸钠滴定法，Chl-a使用热乙醇分光光度法[3]测定。各季度水体理化参数均值见表1。

1.3 浮游植物的采集和分析方法

浮游植物定性样品用25号(网孔直径64μm)浮游生物网在水表层(距水面约0.5m处)拖取。定量样品从采集的5L表层样品中量取1L倒入不透光塑料瓶中，加1%体积的鲁哥试剂固定，静置沉淀两天后，用细小虹吸管吸去上层清液，定容至30ml。

计数时摇匀取0.1ml样品置于计数框(面积20×20mm)内，盖上盖玻片，使标本均匀分布，置于Olympus-BX43显微镜下进行镜检，选择15×20放大倍数。浮游植物种类鉴定参照《中国淡水藻类》[4]和《淡水微型生物图谱》[5]。采用全片计数法进行镜检计数。

表1 鄱阳湖各季度水体理化参数均值

2 浮游植物群落结构季节性特征分析

浮游藻类作为湖泊的初级生产者，在维持水生生态系统的平衡方面起着重要的作用，而浮游藻类对水体的污染有着明显的指示作用。

2.1 浮游植物平均总丰度和生物量的季节性变化

浮游植物的总丰度分布有非常明显的年度和季节性变化。2016年点位平均丰度为2.2×106ind/L；2015年平均丰度为1.7×106ind/L。季节性差异表现为：夏季>秋季>冬季>春季，2016年夏季丰度最高，点位为3.7×106ind/L，春季最低，为7.3×105ind/L；2015年夏季丰度最高，为3.2×106ind/L，春季丰度最低，为5.0×105ind/L。

总生物量表现出与丰度几乎一致的变化趋势。生物量最高值都出现在两年夏季：2016年7月和2015年7月，点位平均生物量分别为1.83mg/L和1.56mg/L；最低值都出现在春季：2016年4月和2015年4月，点位平均生物量分别为0.68mg/L和0.59mg/L。两年季节变化规律同丰度一致，为夏季>秋季>冬季>春季。说明夏季水体比较适合浮游植物群落的繁殖。

注：1-8代表201501-201610 图2 鄱阳湖浮游植物丰度和生物量的时间变化

2.2 各藻门丰度和生物量组成的季节性变化

由图3可知，从全年丰度组成来看，主要以蓝藻门、硅藻门、绿藻门、隐藻门为主，其它藻门的丰度较少，未加入计算。其中夏秋季节为蓝藻门所占比例较高，均可达60%以上，特别是10月份，蓝藻丰度达到80%以上。而春冬季节硅藻门所占比例较高，硅藻丰度可达40%以上。夏季绿藻门丰度仅次于蓝藻门，春冬季硅藻与隐藻丰度高于其他月份。

有研究[6]表明，认为冬春季是以隐藻和硅藻为主，而夏季是以绿藻为主，初秋则是蓝藻为主要种类；秋季后期，硅藻又成为主要类群。本文显示鄱阳湖藻类演替的规律与该研究大致相符。另一研究[7-8]显示，隐藻主要受到铁、磷和光照的影响，在适合光照下，隐藻受水体磷营养盐浓度的调控，磷营养盐浓度越高，隐藻群落繁殖越快。当光照过强时，隐藻群落受铁离子浓度的限制。因此，冬秋季光照合适，中低水位水体磷营养盐浓度较高，是导致隐藻群落成为主要群落的原因。

图3 鄱阳湖浮游植物平均丰度组成比例的时间变化

而就生物量来看，从图4看出硅藻门明显占了绝对优势，所有月份都能占40.0%以上，最高值是在2015年春季，生物量比例高达60.00%。隐藻作为次优势门类，在2015年秋季生物量比值占37.01%，2015年冬季占28.65%，2016年春秋季分别占28.44%和32.64%。蓝藻门生物量在2015、2016年夏秋季分别占16.26%、17.20%和17.65%、19.04%。

图4 鄱阳湖浮游植物平均生物量 组成比例的时间变化

蓝藻生长主要受到光照和水温的影响。适宜的高水温和高水位流速慢，稳定的水环境非常适合蓝藻的繁殖，而其他藻类25℃是生长速率缓慢，耐不住高温，但蓝藻不仅繁殖快还会释放蓝藻毒素[9]限制其他藻类的生长。

2.3 优势藻类生物量的季节性变化

由表2可知，鄱阳湖藻类优势种8种，主要为硅藻门的种类，其它还有隐藻门、甲藻门、绿藻门和蓝藻门的种类，颗粒直链硅藻和软形隐藻为常年优势种，每个季节都有分布；直链藻窄变种、啮蚀隐藻和脆杆藻为次优势种，其他只在个别季节出现，如多甲藻和鱼腥藻。直链硅藻在夏季占绝对优势，而卵形隐藻在秋季占绝对优势。

表2 鄱阳湖浮游植物的优势种及季节变化

注：+越多，说明该优势种点位优势更为明显。

有研究表明[10]，颗粒直链藻对水环境变化非常敏感，除易受水温条件的限制外，其在富营养化水体及污染水体中极易形成优势种群，也因此成为富营养化水体及污染水体的典型指示藻种。这与对鄱阳湖水体营养评价一致，鄱阳湖已达到中-富营养化水平。

3 鄱阳湖浮游植物群落结构点位变化分析

3.1 平均总丰度和生物量的点位变化

由图5可知，从点位间分布来看，PYH11-PYH15等河口点位平均浮游植物总丰度和生物量要高于其他点位。通常来说，鄱阳湖周边污染物从河口流入鄱阳湖，营养物质浓度要高于其他点位，可能这是导致河口浮游植物生物量比较大的原因。

图5 鄱阳湖各点位平均浮游植物 总丰度和总生物量含量

3.2 各藻门丰度和生物量组成的点位变化(以硅藻和蓝藻为例)

由2.2节可知，各季度蓝藻丰度大于硅藻的丰度，而蓝藻生物量小于硅藻生物量。由图6可知，点位间也同样，蓝藻丰度大于硅藻的丰度，而蓝藻生物量小于硅藻生物量。PYH11-PYH15河口点位蓝藻丰度和生物量显著高于其他点位，而硅藻反之，其余位点硅藻丰度和生物量高于PYH11-PYH15。说明硅藻对营养物质浓度需求较低。

图6 鄱阳湖各点位平均浮游植物丰度(左，ind/L) 和生物量含量(右，mg/L)(以硅藻和蓝藻为例)

4 鄱阳湖浮游植物群落结构与环境因子的关系

4.1 浮游植物与环境因子的关系

选择总藻类丰度、总藻类生物量、蓝藻生物量、硅藻生物量、隐藻生物量、绿藻生物量和Chl-a等生物指标，溶解氧(DO)、电导率(EC)、透明度(SD)、pH、总氮(TN)、总磷(TP)、化学需氧量(CODMn)和TN/TP等理化指标在SPSS19.0中作Pearson相关性分析。为了全面反映总的相关性，选择2015-2016两年全部数据作相关分析，分析结果见表3所示。

表3 浮游植物种类与环境因子相关性分析

注：a为相关性系数r，b为相应的P值(其他相同)。

浮游植物的丰度和生物量及各藻门生物量都和Chl-a极显著正相关，这与Chl-a可以作为浮游植物现存量良好的表征的普遍观点[10]是一致的。

总藻类和各藻门都和透明度极显著正相关，说明透明度(SD)对浮游植物的生长起着很重要的影响作用，透明度反映的是水体中的光照强度，透明度高说明水体清澈，水下光照就强。鄱阳湖的透明度和光衰减可能主要受制于水体中的以无机颗粒为主的悬浮物浓度。本研究结果表明[11]鄱阳湖的浮游植物是受光限制的，光照对其有着关键作用。极为浑浊的水体会导致水下光照较弱，浮游植物的光合作用因而影响到使其数量较低。

所有的浮游植物指标都和温度呈正相关，特别是蓝藻和温度极显著正相关，无论是野外观测还是室内实验都证明蓝藻喜高温，因此多出现在夏季，而夏季往往也是水华发生的高发季节。

除蓝藻与电导率有较弱的负相关关系之外，其它藻类与电导率都是正相关，其中隐藻与电导率有极显著的正相关关系，电导率反映的水体的离子浓度，电导率高说明水体中营养离子浓度高，因此能促进藻类的生长。

隐藻与CODMn极显著正相关，总生物量与CODMn显著正相关，其它浮游植物指标与CODMn正相关，但相关性不显著。CODMn通常被用于表示水体中有机物的相对含量。有研究显示，它可以在低光照条件下利用外界有机质作为补充能源。

浮游植物指标都和pH有着正相关关系，其中硅藻和总藻类生物量与pH极显著正相关，隐藻与pH显著正相关。浮游植物与pH正相关的关系常有报道，有研究认为碱性环境有利于藻类的光合作用，因为碱性系统易于捕获大气中的CO2，因而较高的生产力往往出现在碱性水体中。本文认为pH是浮游植物光合作用对水体的反馈作用，因为硅藻和隐藻作为鄱阳湖浮游植物生物量组成的最主要的门类，是光合作用的主要贡献者，因此这两种藻类多时对pH的影响就大，于是就出现了硅藻与隐藻和pH的显著关系。

硅藻对水环境变化极为敏感，水体营养盐浓度、矿化度、深度、流速、温度等理化性质都会引起硅藻属种及其含量的变化[12]。硅藻具有特殊的坚硬硅质外壳，不易被破坏，可较长时间地保存在水体及沉积环境中，而且种类众多、生态特性差异较大，因此在定量重建过去湖泊水体环境因子方面发挥了愈来愈突出的作用。

5 结论

浮游植物总丰度和总生物量季节性变化表现为：夏季>秋季>冬季>春季；

从丰度统计可以看出，蓝藻丰度占绝对优势，而从生物量统计来看，硅藻生物量占绝对优势；

颗粒直链硅藻和卵形隐藻为常年优势种，每个季节都有分布；直链藻窄变种、啮蚀隐藻和脆杆藻为次优势种，其他只在个别季节出现，如多甲藻和鱼腥藻。直链硅藻在夏季占绝对优势，而卵形隐藻在秋季占绝对优势。

浮游植物的丰度和生物量及各藻门生物量都和Chl-a、SD、T和pH显著相关，硅藻对水环境变化极为敏感，水体营养盐浓度、矿化度、深度、流速、温度等理化性质都会引起硅藻属种及其含量的变化。

致谢：本研究得到国家自然科学基金地区项目(编号：41562021)和江西省自然科学基金面上项目(编号：20161BAB204191)经费支持。采样过程中得到了中国科学院南京地理与湖泊所鄱阳湖湖泊湿地观测研究站站长张奇研究员、陈宇炜研究员及其课题组成员刘宝贵博士、刘金福博士、刘贺等的大力帮助，在此一并表示感谢!

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