放牧强度对草原植物群落生产力的影响

哈达朝鲁 布仁其其格 陈全胜 杜宝红

[摘 要]本研究项目以内蒙古锡林郭勒典型草原植物群落为研究对象，以进一步贯彻创新、协调、绿色、开放、共享的发展理念，进一步加强草原保护建设利用，促进锡林郭勒盟草原畜牧业生产持续好转为研究目标，根据植物生产力的放牧优化假说，研究了不同放牧强度下锡林郭勒典型草原植物群落生产力状况。研究结果表明：植物群落生产力与放牧优化假说原理比较吻合，在本项研究中，每22天放牧1天的条件下植物群落生产力最高。但是，在研究中也发现植物群落的功能群组和个体水平上，除了克氏针茅和一些多年生丛生禾草表现与植物群落水平一致外，植物群落其他植物状况是随放牧强度的变化趋势而不相同。这个结果充分表明了草原植物群落生态系统对放牧反应的复杂性和多样性。

[关键词]放牧强度;锡林郭勒;典型草原;生产力

[中图分类号]S812 [文献标识码]A

长期以来，由于重利用轻管护，超载过牧、滥采乱挖等问题较为严重，鼠虫害发生频繁，导致草原严重退化、沙化和盐碱化，水土流失和风沙危害日趋严重等因素，我国北方草原生态系统退化严重。为此，政府有关部门采取了一些措施，特别是以习近平同志为核心的党中央高度重视生态文明建设，党的十九大将生态文明建设和生态环境保护提高到了新的历史高度，全党全国贯彻绿色发展理念的自觉性和主动性显著增强，我国草原生态建设进入高质量发展阶段和保护阶段。但是，我国现在的草原生态系统是长期以来由其中的各种生物相互作用和协同进化形成的，这些草原大型草食动物已经成为了草原生态系统不可或缺的主要组成成分，甚至是影响草原生态系统结构和功能最为关键的部分（du Toit， 2003; Milchunas et al.， 1988; van Langevelde et al.， 2003;Jacobs and Naiman， 2008 ），所以草原植物群落中的优势种在草原植物群落中发挥其地位和作用。草原上放牧只不过是野生动物被家养草食动物取得而已。草原植物群落生产力与家畜究竟是相互对立的关系还是互相依存的关系？如果把这些大型草食动物摒弃，实行完全禁牧，这样草原生态系统会出现什么样的生态后果？要正确和科学回答这些问题，将对我国现行政策和草原生态系统的科学性作出客观评价，必须在对不同放牧强度下的草原生态系统结及其他的功能做进一步深入研究。在这方面，草原植物群落的生产力对放牧的反应尤为专家和学者所关注。

综上所述，要验证关于草地植物群落生产力的放牧优化假说，很有必要设计一个草地放牧梯度足够多的长期控制实验来，研究草原植物群落生产力对放牧强度的反应。根据针茅和羊草在锡林郭勒草原具有广泛的代表性特点，本项目中选择克氏针茅+羊草群落，进行了不同放牧强度下的植物群落生产力进行研究，探索锡林郭勒典型草原生态系统的植物群落生产力对草地放牧强度响应作用和规律及机制。

1 研究区概况与研究方法

1.1 实验样地选择

本项研究的主放牧实验样地位于锡林郭勒盟锡林河流域中游地区，该实验区属锡林郭勒盟白音锡勒牧场桃林塔拉。实验样地的地理坐标为43°53′N， 116°17′E，海拔1213m。实验区属温带大陆性半干旱温凉气候区，平均年降水量296.4mm，年均≥10℃积温2170℃。实验区域原生植被为大针茅典型草原群落，通过多年放牧利用已经演替为克氏针茅草原群落。实验土壤为沙壤质栗钙土。辅助实验样地选择在锡林郭勒盟阿巴嘎旗（地理坐标为N：44°03′，E： 114°56′，海拔1226m）和锡林浩特市毛登牧场（N：44°16′，E：116°20′，海拔1066m）。

1.2 实验设计方案

在实验区2016年5月份围栏建设了放牧实验样地。实验样地总面积约为400亩，使用围栏分成面积相等的放牧实验小区五个，其中5号小区为不放牧的对照区，其他1号、2号、3号、4号等四个小区在一个放牧周期内分别放牧12天、放牧6天、放牧3天和放牧1天。该实验区放牧实验在每年的6月初开始，到9月底结束，实验期间共放牧5个周期，每个放牧周期为22天，实验方法为循环放牧的方式，实验动物选用50只二岁蒙古羊，并在1号小区、2号小区、3号小區和4号小区进行放牧实验。

1.3 样地取样方法

取样方法是在每个放牧周期的最后一天用1m×1m样方法测定植物地上生物量测定和土壤取样。在试验区每22天测定一次植物地上生物量，每次随机选取1 m×1 m的样方10个，测定高度、盖度、密度、频度，然后，不同物种，齐地面剪取各类植物，放入样方袋封口，拿到实验室称鲜重。称完鲜重后放入75℃烘箱中烘至恒重，称量干重并记录植物现存量。

2 结果与分析

对于放牧与草地生态系统之间相互关系研究，已经成了草地生态学研究的一个热点。当前，对二者之间的关系大多数专家学者同意这个中度干扰假说，即在适度放牧的条件下可以使植物群落出现补偿或超补偿生长现象，也就是说，适度放牧状况下植物生产力要比轻牧和不放牧状况下高。但是，也有很多生态学家和学者对于这个“适度”的量化问题进行研究和争论。而我们的研究最终目的是维持草地最大的、持续的生产能力，同时实现草地的可持续利用。

2.1 草地植物群落地上部分生产力对放牧强度影响

从试验研究结果来看，草地植物群落地上生产力在放牧干扰强度的响应表现为下降趋势，这个试验结果和动物啃食的去叶效应有直接关系，因为动物对植物的采食，使草地植物叶片减少，光合面积也降低，这样就影响了植物的生长和代谢，草地植物地上生产力减少。但从放牧开始到第22天，草地随着放牧天数的增加，草地植物地上生产力有升高的趋势，放牧22天以后，草地植物地上生产力随着放牧天数的增加而下降。从草地植物群落水平上来看，这个现象似乎符合放牧优化假说。因为在适度干扰情况下，草地植物的去叶效应是一方面使植物有效光合面积减少，从另外一方面也就是改善了未被采食部分的的光照条件，这样促进了它们的生长，也加速了养分的再循环作用，形成超补偿效应，草地植物的地上生产力有所增加。同时对于草地植物的采食是有它的选择性的，这种家畜的选择性采食现象使弱势物种对资源的竞争力进一步增加，也有利于草地地上生产力的提高。

2.2 草地种群地上生物量对放牧干扰强度影响

实验结果表明，放牧实验区四种优势植物地上生物量受到干扰强度的反应情况，不同物种的反应不同。从放牧开始到第22天，随着放牧干扰强度的增加而羊草的地上生物量呈逐渐下降的趋势，这与克氏针茅、苔草、糙隐子草等三种优势物种随放牧干扰强度增加而地上生物量逐渐增加的现象有所不同，这就是放牧家畜对草地植物的选择性采食造成的，草地放牧家畜选择性采食羊草的结果，羊草地上生物量减少，草地放牧对羊草生长的抑制，另一方面处于竞争能力较弱其他三种牧草的竞争压力减小，就出现了超补偿生长现象，克氏针茅、苔草、糙隐子草等三种优势物种地上生物量增加。

从草地放牧22天到66天状况看，羊草的地上生物量是出现随放牧天数增加而增加现象，克氏针茅、苔草、糙隐子草等三种优势植物地上生物量有降低趋势。这种变化正好反映了草地在放牧压力下，各种植物之间对资源竞争力的强弱状况，对羊草来说资源的竞争力强，所以羊草在前22天减少的基础上再有上升的现象，而克氏针茅、苔草、糙隐子草等三种植物竞争力较弱，它们的地上生物量在达到最高后随之下降。从草地植物的再生性能情况来看，羊草被放牧采食后的它再生恢复能力要强于克氏针茅、苔草、糙隐子草等三种植物。所以羊草的耐牧性能要好于克氏针茅、苔草、糙隐子草等三种植物。

从放牧第66天以后至结束，羊草、克氏针茅、苔草、糙隐子草等四种优势植物地上生物量随着干扰强度的增加而呈递减趋势，这个结果说明在重牧和过牧的条件下，放牧草地植物失叶严重，植物的叶面积减少，植物的光合产物不足，植物体内贮藏物质严重短缺，放牧草地植物补偿或超补偿生长的生物量也就不足以供给放牧家畜的采食，因而导致地上部分生物量出现明显下降的现象。

克氏针茅、苔草、糙隐子草等三种牧草的地上生物量对放牧干扰强度的响应正好符合放牧优化假说，也就是说适度的放牧可促进植物的生长，也增加植物的适合度，在本项目试验研究中表现在克氏针茅、苔草、糙隐子草等三种植物在放牧第22天时草地地上生物量达到最高;而在此之后生物量随着放牧干扰强度增加而呈下降的趋势。但羊草地上生物量对放牧干扰强度的反应就似乎不符合放牧优化假说，总体上来看，放牧草地的羊草生物量随放牧干扰强度的增加而呈降低的趋势，没有生物量最高峰。所以，从草地植物种群水平上说，不同草地植物物种对放牧干扰的反应不同。

2.3 不同功能群生物量对放牧干扰强度的影响

从试验研究结果来看，放牧干扰强度对草地不同功能群的植物影响不同。从放牧开始到放牧第22天，草地多年生根茎禾草的地上生物量随着受干扰强度增加而迅速降低。而多年生丛生禾草和多年生杂类草及一二年生草本植物的地上生物量随着受干扰强度的增加而升高。这个结果与放牧家畜的选择性采食有关，放牧家畜优先选择多年生根茎禾草类等优势种植物，使其产量减少。而多年生丛生禾草和多年生杂类草及一二年生草本植物在优势种竞争减弱的情况下草地地上生物量随着放牧時间的增加而出现有所增加的现象。

因为草地多年生根茎类禾草采食后它的再生能力强，因此在放牧第22天到放牧第66天期间，随放牧天数增加草地地上生物量迅速升高。但是在第66天以后继续放牧状况属于重牧或过牧，所以草地植物严重的去叶效应使其草地植物地上生物量快速下降，一直降到最低值。

草地放牧初期多年生丛生禾草干扰为初期，由于多年生丛生禾草干扰强度不大状况下，多年生根茎禾草被放牧抑制作用，所以草地植物地上生物量呈有所增加，在放牧第22天以后，该功能型多年生丛生禾草植物地上生物量逐渐下降的趋势，但下降的幅度并不大，这说明在草地放牧过程中，放牧家畜对此功能型多年生丛生禾草的选择采食性不强，但是在草地适口性较好的牧草地上可食部分越来越少的情况下，放牧家畜也会采食这些多年生丛生禾草类牧草，但被采食量不是很大。

草地放牧初期多年生杂类草，由于优势种被抑制的状况下，多年生杂类草获得了更好的光照条件和更多的生态位作用，因此草地地上生物量有增加的趋势。在放牧第22天到放牧第66天，草地植物的地上生物量有所下降，但幅度不是很大。在放牧第66天到放牧第132天期间，由于草地放牧强度增加状况下，优势种削弱，这时候出现放牧损失较小的各类杂类草和有毒有害牧草产量比例增加的趋势，降低了草地质量。草地放牧第132天以后，这些多年生杂类草生物量呈迅速下降的趋势，这是由于草地放牧程度的加剧，这些多年生杂类草已经成为放牧家畜被采食的牧草来源的原因。

在放牧第66天以前一二年生草本植物生物量均呈现低幅度的升高的趋势，原因是放牧的干扰为不同种类的牧草之间的共存给予了足够的生态位，特别是为弱势植物提供了更多的光照条件，光合效率进一步提高，所以生物量也增加了。草地放牧第66天到放牧第132天，这些一年生草本生物量减少，但减少幅度不大。草地放牧第132天以后，其生物量开始呈迅速上升的趋势，原因是在重度放牧情况下，草地多年生植物迅速减少，它们竞争力减弱，因此草地一二年生牧草凭借其生长快的优势作用，充分利用草地有限资源迅速增加其产量。

从整体实验情况看，草地四种功能群地上生物量对放牧干扰强度的影响和响应可以初步反映出草地放牧对草地植被的退化现象和物种多样性影响。草地放牧初期，植物地上物种丰富度和生物量增加，这个现象符合中度干扰假说。继续放牧，草地根茎型禾草类牧草有一定程度的恢复生长。再继续放牧情况下，草地植物群落总体生产力下降，这样不同功能型在群落中所占的比例也发生变化，其中禾草和莎草比例下降，有毒有害牧草和杂类草比例上升，一二年生牧草比例上升，在这种情况下草地耐牧性和质量下降。如果想要提高草地质量，那么应该适度放牧，降低各类杂类草比例，使让禾草比例上升。

3 讨论与结论

3.1 讨论

草地放牧和草地生态系统之间相互关系的研究和讨论已成为当前生态学研究的一个热点。特别是按照习近平新时代中国特色社会主义生态文明观为指导，扎实推进生态文明建设，进一步加强草原保护建设利用，促进草原生态持续好转，坚持节约优先、保护优先、自然恢复为主的方针，为全面建成小康社会、打造祖国北疆生态文明亮丽风景线、维护民族团结和边疆稳定是我们草原专家学者和草原工作者的义不容辞的责任及义务。