“植物发育生物学”本科生课程教学改革探索

袁婷婷

摘 要：“植物发育生物学”是利用现代生物学方法研究植物个体发育及其遗传调控机制的学科。作为生命科学前沿学科之一，“植物发育生物学”选修课的开设始终面临缺乏指导性教材以及对学生基础知识要求较高等问题。通过设置导论课程、以讨论式教学的方式挖掘科学研究背后的“故事”，围绕热点问题展开专题教学，帮助高年级本科生在系统学习植物发育生物学知识的基础上，掌握研究领域的新热点和新方向，培养科学素养，开拓科研思路。

关键词：生物学；植物发育生物学；本科生；教学改革

“植物发育生物学”是利用现代生物学方法研究植物个体生长、分化和不同器官的发育及其遗传调控机制的系统学科。利用生物科学中其他学科的理论基础和先进的生物学技术，从分子水平对植物发育过程进行研究，植物发育生物学研究领域取得了许多举世瞩目的进展。这些研究成果不仅丰富了我们的理论认识，也为我们如何有效控制植物生长发育、提高产量和品质提供了新思路和新技术。

因此，“植物发育生物学”已经成为生命科学几大前沿学科之一，其教学与研究水平将深刻影响本学科乃至相关生物学产业的持续发展。鉴于此，武汉大学多年前即针对生命科学学院高年级本科生开设了“植物发育生物学”选修课。在全面系统介绍植物发育过程的同时，及时引入当代植物发育生物学的巨大成就和最新发展动态，帮助学生开拓科研新思路，通过将学习到的新技术和新方法应用到研究工作当中，使学习与应用相结合，达到学以致用、学用相长的目标。

一、“植物发育生物学”课堂教学中存在的问题

1. 课程内容对知识体系的高要求与授课对象现有知识水平之间存在较大差距

该课程的设置希望能够尽量连贯和系统地向高年级本科生介绍植物发育过程，并揭示发育过程中所发生的生化反应和分子调控机理。为达到这一教学目的，要求本科生完成“植物生物学”“植物生理学”“遗传学”“分子生物学”和“细胞生物学”等一系列前导课程的学习，形成完整的知识体系。但现实往往与理想“脱节”，在课程实践中常常会出现学生不认识植物组织结构、不理解植物生理现象等基础性问题。特别是当代植物发育生物学的诸多研究是围绕着调控植物发育命运的重要基因来展开的，如果没有相应的分子生物学和细胞生物学知识，就很难理解基因之间的相互作用机理。但如果教師反复讲解基础知识，势必会影响本课程的教学内容和授课效果，难以达到“植物发育生物学”课程的教学目的。

2. 缺乏系统的基础性教材

植物发育生物学研究起步较晚，在相当长一段时间内，国内外均缺乏系统介绍植物发育生物学过程及其研究进展的著作。近年来，随着该领域研究工作的进一步深入，国内多位学者相继撰写了植物发育生物学相关教材，教材内容细致丰富，在阐述植物发育过程的同时注重分子机理的探讨，并引入了当代植物发育生物学的前沿进展。这些教材的出版对高校植物发育生物学教学及科研具有极大的促进作用。

但需要注意的是，这些教材多针对研究生课程设计，更适合专业知识扎实的高年级本科生和相关专业研究生、教师及科研工作者阅读。由于各教材之间知识结构并不相同，所引入的分子机理纷繁复杂，很难作为基础性教材为本科生课堂教学使用。

二、“植物发育生物学”课程教学改革措施

1. 授人以渔，方法先行

生物学是一门实验科学，课堂教学中所授的理论知识，最终要为学生未来科研实践服务。“植物发育生物学”课程中的理论知识是建立在“植物分子生物学”“植物遗传学”“植物细胞工程”等实验课程基础上的，所以如果学生不了解这些实验技术原理，就很难理解新发现是如何得到的。因此，我们在课程中强调设置植物发育生物学导论，其主要内容围绕着植物发育分子生物学常用技术展开，分为农杆菌介导转基因技术、基因表达检测技术、蛋白互作分析技术三个方面，通过详细讲解每一种实验技术原理，使学生理解不同实验的目的和意义，并学会分析实验结果。例如，在介绍基因表达检测技术时，我们先后介绍了RNA原位杂交、逆转录PCR、荧光实时定量PCR、Western blot 分析、基因标记技术等方法，并分析了它们的异同。在文献中摘录具有代表性的实验结果图，帮助学生理解和分析实验结果。

此外，为了始终站在教学的最前沿，教师每年都会根据技术领域的最新发展对导论进行针对性更新。例如，伴随CRISPR-Cas9系统的应用，基因编辑技术迅速发展。教师也适时将基因编辑技术的每一个新发现介绍给学生，确保课程内容紧跟学科发展的最新步伐。

2. 注重过程，启发思维

发育生物学最早起源于胚胎学，与动物发育生物学相比，植物发育生物学的研究起步较晚。二十世纪七十年代，伴随着基因工程技术的迅速发展，植物发育生物学研究也从传统的现象观察进化到从植物中分离基因，并分析基因与表型相关性这一新阶段。特别是拟南芥作为模式植物的运用，极大地推动了相关分子遗传学方面的研究，也涌现出了诸如花器官发育ABC模型的建立、植物开花途径的解析、植物激素作用及其信号网络分析等植物发育分子生物学领域的重大发现。

但是需要明确的是，科学发现并不是一帆风顺的。植物发育生物学研究中，新机制的发现、推倒和建立，往往一波三折。在教学实践中不应只告诉学生书本上既定的结论，而需要充分挖掘科学研究背后的“故事”。例如，早在1937年，俄国科学家 Chailakhyan 就提出了“开花素”的概念，但经过七十多年的探索，科学家才最终确认发现开花素与FT基因相关。2005年，研究人员发现FT的mRNA能够从叶片经长距离运输至茎顶端分生组织从而起到开花素的作用，这一结果发表在Science上，并因为mRNA的异位发生功能引起诸多关注。但后来的研究者在拟南芥、番茄和水稻中均没有发现FT的mRNA在韧皮部移动的结论，而该论文也被撤回。

最近的研究结果显示，FT蛋白作为一个小分子质量蛋白，若低于被质膜输送的分子大小的下限，则可以从叶中移动至苗端，从而促进植物花发育的启动。为什么早期的研究无法找到“开花素”？为什么FT的mRNA会被错误地认为是开花素？是否FT蛋白就能够完全担当起开花素的功能？FT蛋白的长距离运输是否需要分子伴侣类蛋白的帮助？在课堂教学过程中，我们以讨论式教学的方式将原始论文和最新论文中的关键实验结果图表一起摘出，并与学生共同分析，帮助学生学习实验方法，理解和记忆重要知识点，同时启发学生批判性思考。

3. 专题引领，突出重点

植物个体发育过程是受多基因精细调控，从胚胎发育到植株个体衰老死亡的每一步都包含了诸多发育事件，而每一个发育事件都受植物自身与环境内外源调控的影响。在课堂教学实践中，我们会在概括介绍植物发育过程的基础上，突出围绕植物个体发育的重点问题进行专题教学。例如，在介绍植物根的发育及调控中，我们会简要介绍植物根系与功能，回顾胚胎发生过程中胚根干细胞巢的起源，讲解初生根与次生根的发育过程，希望通过基础知识的讲解使学生能够系统掌握植物发育生物学知识要点。在此基础上，我们会详细分析植物主根和侧根发育的调控过程，特别是在根的起始、辐射对称结构形成、根冠的形成、侧根的形成等过程中起作用的关键基因。鉴于植物激素对于植株形态建成的作用机理是科学界研究的热点，我们增加了生长素及其极性运输在根发育中的作用这一专题，并在专题讲解中对生长素合成和运输途径、生长素的信号通路和生长素的极性运输进行了专门探讨。

同样，我们在《开花调控》这一章中增加了植物光形态建成的相关专题，在《种子萌发》这一章增加了逆境中植物发育的相关专题，在《果实发育与成熟》这一章增加了转基因技术及应用等相关专题，这些专题讲解的目的是希望学生在建立植物发育生物学知识框架的同时能够进一步抓住植物发育生物学研究的新热点和新方向。

近年来，我国植物生物学的研究取得了举世瞩目的进展，我们在课堂教学中也特别注意引入本土科学家的最新研究成果。例如，在介绍授粉受精过程中，我们以专题的形式介绍了中国科学院杨维才教授课题组关于“植物雌雄配子体识别”的最新成果。该研究首次分离到花粉管识别雌性吸引信号的受体蛋白复合体，并通过转基因手段将拟南芥信号受体导入荠菜中，结果显示转基因荠菜能够识别拟南芥的花粉，验证了通过基因工程手段打破生殖隔离的可能性，为克服杂交育种中杂交不亲和性提供了重要的理论依据。通过课堂实践发现，学生对这一研究成果表现了极大的兴趣，纷纷下载发表在Nature上的原文讨论学习。值得一提的是，Nature同期也“背靠背”发表了日本课题组的相似研究成果，通过两篇论文的比较学习，学生对“植物雌雄配子体识别”这一科学问题有了更深刻的认识，也为我国植物科学研究的飞速发展态势感到自豪。

三、结束语

过去的十年间，我国植物生物学研究进展迅速，以分子生物学为手段的植物发育生物学研究取得了许多令人瞩目的成绩，也吸引着更多的优秀本科生选择植物发育生物学专业进一步深造。如何克服教学时间少、教学内容多、培养目标高等困难，使学生不仅能够扎实掌握植物发育生物学基础理论知识，又能提高科学素养，是教师需要面对的问题。

在实践中，我们通过教学改革较好地解决了“植物发育生物学”课程缺乏基础性教材以及对学生基础知识要求较高等问题。课程开始时，通过导论课程的讲解，为学生构建植物发育生物学知识框架奠定了良好的基础。在课程讲授过程中，注重挖掘科研进展背后的“故事”，以讨论式教学的方式培养学生创新性思维。在专题讲解的环节中，提纲挈领、抓住重点，及时将本领域的新热点和新成果介绍给学生，促进了学生的学习积极性和科研热情。这一系列教学实践和成果，都体现了“植物发育生物学”课程的优化改革，对培养具有科学研究能力和创新精神的高素质专业人才具有重要意义。

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