中国观赏竹研究进展

王晓静，王 涛，2，池 淼，2，李潞滨

（1.林木遗传育种国家重点实验室，中国林业科学研究院林业研究所，北京100091；2.北京市植物园，北京市花卉园艺工程技术研究中心，城乡生态环境北京实验室，北京100093）

竹子是禾本科Gramineae竹亚科Bambusorideae植物，主要分布在亚洲、美洲、非洲，是世界上最重要的非木质森林资源之一。竹子按照用途主要分为材用竹、笋用竹和观赏竹等。观赏竹是指具有观赏价值的竹类植物，兼具景观美学和文化内涵，其四季常青，姿态优美，可观秆、观叶、观笋、观姿，自古以来是中国重要的园林观赏植物。中国是世界上竹类资源最丰富的国家，竹子种类、面积和产量均居世界各国之首，竹产业和竹文化高度发达，中国竹类植物研究在世界观赏竹研究中也占重要地位。通过对观赏竹研究进行综述，以期对其作全面了解，为观赏竹的研究和应用提供参考。

1 观赏竹资源清查

中国竹类资源丰富，对具有良好观赏价值的竹类进行资源清查是观赏竹发掘和应用的必要基础。薛贵山［1］将中国主要观赏竹种汇集成15个属75个种（含变种变型）。高峰等［2］总结了中国38种主要传统观赏竹种和32种部分野生或未广泛应用的观赏竹种。史军义等［3］对中国观赏竹资源进行系统和全面的调查，在《中国观赏竹》中收录了40属379种（含变种和变型）观赏竹。中国的观赏竹资源中，彩色竹类植物约有18属103种（含变种、变型和栽培型）［4］；有条纹性状的竹类有19属100余种［5］；异型竹约有11属57种（含变种、变形）［6］。中国观赏竹资源研究多集中于南方，研究者对武夷山［7］、苏浙皖比邻地区［8］、鼓浪屿—万石山风景区［9］、尤溪县［10］、瑞丽市［11］、贵州地区［12］、南宁［13］等南方不同地区的观赏竹资源也进行了调查。

2 观赏竹生物学研究

2.1 观赏竹生长特性研究

目前观赏竹生长特性研究主要集中在部分竹种，包括小佛肚竹（Bambusa ventricosa）、好运竹（B．ventricosa cv.Mascot）、黄条金刚竹（Pleioblastus kongosanensis f.aureostriatus）、鹅毛竹（Shibataea chinensis）、菲白竹（P．fortunei）、铺地竹（P．argenteastriatus）、南平倭竹（S．nanpingensis）、日本花叶女竹（P．simonii f．heterophyllus）、圣音竹（Ph．edulis f.tubaeformis）、黄秆乌哺鸡竹（Ph．vivax f.aureocaulis）、花秆早竹（Ph．praecox）、花毛竹（Ph．heterocycla cv.Tao Kiang）、筇竹（Chimonobambusa tumidissinoda）、龟甲竹（Ph．edulis cv.Heterocycla）等，研究内容主要为不同竹种的出笋、退笋、幼株高生长、抽枝长叶规律，对异型秆竹种小佛肚竹、圣音竹、龟甲竹还探究了新竹秆变异、畸形秆等规律，仅有少量研究关注了观赏竹的竹鞭生长。总结现有的观赏竹生长特性研究发现，观赏竹的发笋和幼竹高生长均呈现“S”型生长曲线，符合“慢－快－慢”的生长规律；人为机械损伤和营养供应不足是观赏竹主要的退笋原因；不同竹种发笋的季节、时间及昼夜生长节律存在差异。

此外，韩春等［14］、刘际健等［15］、赵海燕［16］研究了黄秆乌哺鸡竹和紫竹（Ph．nigra）施用多效唑或矮壮素，结果抑制了植株新梢生长，使植株变矮、枝下高降低、节间缩短、叶面积减少。白瑞华等［17］探究了137Csγ射线辐照对地被竹幼芽萌动、竹笋破土、竹鞭萌芽、竹鞭出苗、以及幼苗的形态变化等影响。何奇江等［18－19］、李霞［20］探究了不同基质和不同光照强度、定植密度对盆栽金镶玉竹（Ph．aureosulcata f.spectabilis）和菲白竹生长的影响。刘国华［21］探究了修剪对黄条金刚竹、铺地竹等6种地被竹高生长的影响。

观赏竹的出笋成竹、鞭生长等生长特性能够为观赏竹的栽培与养护提供科学依据。现有的观赏竹生长特性研究较少，主要集中在少量竹种；此外，观赏竹的生长特性在不同地区因气候条件等因素而产生差异，特别是对南竹北移的观赏竹，还需要探究引种地干旱低温等环境对其出笋、竹鞭延伸等特性产生差异的影响。

2.2 观赏竹繁育研究

观赏竹的繁殖和育苗是观赏竹推广的重要环节，目前竹类植物的繁育方式主要为组织培养繁殖和扦插繁殖。王光萍等［22］以金镶玉竹等11种观赏竹为试验材料，以新萌发的嫩芽为外植体，探究不同激素、琼脂、蔗糖对丛生芽诱导的影响，并成功获得7种观赏竹的再生植株。王裕霞等［23］对马来甜龙竹（Dendrocalamus asper）、撑绿竹（B．pervariabilis×Dendrocalamopsis daii）等9种丛生观赏竹进行丛生芽增殖生根培养及愈伤组织增殖分化培养2种繁殖试验，并使用秋水仙素对芽进行诱变处理，筛选变异植株。刘正娥［24］以孝顺竹（B．multiplex）、大木竹（B．wenchouensis）和梁山慈竹（D．farinosus）3种丛生竹为材料，探究其组织培养和扦插繁殖技术。此外研究者对慈竹（B．emeiensis）、菲白竹、金丝慈竹（B．affinis cv.Viridiflavus）、圣音竹、白纹阴阳竹（Hibanobambus tranguillans f.shiroshima）、小佛肚竹、麻竹（D．latiflorus）、花吊丝竹（D．minor var.amoenu）、花秆绿竹（B．oldhami f.striata）、花叶花秆绿竹（B．oldhamii f.variegata）等多种观赏竹的组培快繁技术进行了研究，探讨不同外植体、培养基、植物生长调节剂等对愈伤组织形成及分化的影响。

周玉卿等［25］以鹅毛竹、菲黄竹（P．viridistriatus）、铺地竹3种观赏地被竹为材料，探究了不同基质和插穗长度对扦插效果的影响，结果发现鞭插比秆插效果更好。吴中能等［26］以5种观赏竹为材料，探究了埋鞭育苗法对竹子育苗成活率和生长情况的影响，结果发现试验竹种除毛竹外，所埋鞭段越长育苗成活率越高；行鞭距离越远，竹苗越高。张燮荣［27］、许宏海等［28］、何奇江等［29］、李朝娜等［30］、江廷国［31］探究了慈孝竹（B．multiplex）、菲白竹、金镶玉竹、黄金间碧玉竹（B．vulgaris cv.Vittata）的扦插繁殖技术。陈迎辉等［32］、陈兴福［33］、徐煜［34］总结了散生竹、地被竹、丛生竹的扦插栽培技术及其影响因素。

观赏竹的繁育研究目前还比较薄弱，组培繁殖对于实现观赏竹规范化和规模化育苗具有较大研究潜力。观赏竹扦插繁殖研究目前多集中于不同扦插材料、扦插方式、基质与激素处理等对成活率和繁殖率的影响，对扦插繁殖生根的影响因素和机理的研究还较少。

2.3 观赏竹生理生态研究

2.3.1 光合作用研究 研究观赏竹的光合作用对于观赏竹生态效益定量、合理配置园林树种具有重要意义。目前研究观赏竹光合作用的主要手段为使用光合测定仪器测定不同观赏竹种的净光合速率、胞间CO2浓度、气孔导度、蒸腾速率等指标、使用叶绿素荧光分析仪测定和获取可变荧光、PSII最大光化学效率等叶绿素荧光参数、使用叶绿素测定仪、分光光度计测定叶绿素含量；分析不同观赏竹的日变化、光响应曲线、影响观赏竹光合作用的生态因子、比较不同观赏竹光合作用的能力等。

郑蓉等［35－36］对福建地区13个刚竹属观赏竹种和其他5属9种观赏竹的叶绿素荧光特性进行测定和比较，发现刚竹属在引种地具有较优良的光合效能，其中高节竹（Ph．prominens）、红哺鸡竹（Ph．iridescens）等6个竹种表现出良好的光合生理性能。张蕾等［37］对4种珍稀观赏竹的气体交换、叶绿素荧光和光能分配特性进行研究，发现黄槽绿皮罗汉竹（Ph．aurea f.flavescens-inversa）和绿槽黄皮罗汉竹（Ph．aurea f.koi）具有较强的光合能力。孙化雨［38］比较了北京地区3种观赏竹的叶绿素荧光参数Fv／Fm，发现黄秆金竹（Ph．aureosulcata cv.Aureocaulis）和菲黄竹比金镶玉竹更适合在北京地区生长。黄滔［39］探究了4种3年生观赏竹在自然状态下的光合变化规律和最适生长光照。李迎春等［40］、钟新科等［41］、朱志勇等［42］、陈应等［43］、时燕等［44］对龟甲竹、花龟甲竹（Ph．edulis cv.Mira）、凤尾竹（B．multiplex f.fernleaf）、紫竹等竹种的光合荧光特性也进行了测定。

2.3.2 观赏抗逆性研究 观赏竹的抗逆性研究主要集中在抗寒、抗旱、抗盐，主要对自然胁迫或模拟胁迫下观赏竹的生长状况、生理变化、细胞结构进行探究。在观赏竹抗寒研究中，黄衍串等［45］、吴继林［46］、王金革等［47］、白德智等［48］、彭映辉等［49］对福建、北京等地观赏竹遭遇极端低温或冻害后的表现进行调查和耐寒性评价；刘国华等［50、高佩刚［51、王因花等［52］测定了不同观赏竹在自然低温状态下的多个生理指标，对其抗寒性进行综合评价。李娟等［53］对北京地区3个观赏竹越冬期叶片结构、光合荧光特性、相对电导率等进行研究。在抗旱研究中，胡娇丽等［54］对安吉竹博园竹种高温干旱受灾情况进行调查研究；刘国华等［55］、赵兰［56］、魏军统等［57］、陈羡德等［58］、赖金莉等［59］依据生理指标测定了不同观赏竹种的抗旱性。在抗盐研究中，陈松河等［60］对厦门园博苑竹类植物盐害进行调查。李善春［61］、孙中元［62］、何其江［63］对不同观赏竹种在盐胁迫下生理响应进行研究。孙中元［62］、何其江［63］、顾大形［64］对盐胁迫下不同观赏竹的元素分布进行了探究。

此外，研究者对观赏竹在淹水、臭氧、重金属等胁迫下的响应进行研究。曹志华等［65］、李迎春等［66］研究了淹水胁迫对部分竹种的生理指标影响，为筛选耐水湿竹种提供了参考。庄明浩等［67－70］对多种观赏竹在臭氧胁迫下的生理响应进行了一系列研究。李应等［71］探究了四季竹（Oligostachyum lubricum）对大气臭氧胁迫的光合生理响应。颜送宝等［72］探究了臭氧浓度升高对毛竹等5个竹种叶片光合色素的影响，认为毛竹（Ph．edulis）可作为臭氧污染的指示物，美丽箬竹（Indocalamus decorus）对臭氧具有较高的抗逆性。杨万红［73］、何亚飞等［74］模拟酸雨胁迫对髯毛箬竹（I．barbatus）和菲白竹的响应进行探究。姜黎［75］探究了5种观赏竹对过量铜胁迫的生理适应性。王佳颖［76］研究了雷竹（Ph．violascens cv.Prevernalis）在铅胁迫下的生理生化反应，认为其在重金属污染的土壤修复上有较大的发展空间。汤玉香［77］对菲白竹等3种观赏竹对汞胁迫的生理响应及硅和稀土的调控作用进行了研究；李阳帆［78］探究了EDTA对地被竹的Pb吸收和积累的影响；王兵［79］探究了竹子对重金属铅镉累积规律及耐抗性；谢寅峰等［80］研究了镧对汞胁迫下矢竹（Pseudosasa japonica）叶片生理反应的调节作用。

观赏竹的抗逆性研究能够为不同地区选择适生的竹种提供参考，对园林植物的生态配置具有直接的指导作用。现有观赏竹的抗逆性研究多集中于低温、干旱、盐胁迫等非生物胁迫，缺少对观赏竹抗虫、抗病等生物胁迫的研究；且研究内容主要探究逆境下不同竹种的形态变化、生理指标变化以及对存活率影响，对其抗逆性的分子机理研究较少。

2.3.3 观赏竹生态效应研究 观赏竹除了观赏价值外，还具有降温增湿、滞尘除菌等良好的生态效应。潘瑞等［81－85］、洪茜等［86－88］、侯贻菊等［89］对不同观赏竹的滞尘能力进行了研究。张晔［90］、李欣欣等［91］对观赏竹的生态效应，空气负离子动态变化特征进行了探究。张迎辉［92］对12种观赏竹不同月份固碳释氧效应进行研究蒲晓蓉［93］、张颖［94］、吴莹［95］对观赏竹的固碳释氧、降温增湿、杀菌减污等生态效应进行了量化和系统的研究。此外，滕华卿［96］、刘国华［97］研究了花吊丝竹、铺地竹等竹种的生态学特性及其固土功能。郑钧等［98］认为改进竹类植物环境效应定量实验的研究方法，建立竹类植物生态环境服务的评价体系等是将来的重点研究方向。

2.4 观赏竹特殊观赏性状形成机理研究

观赏竹的秆色、叶色、秆型变化是其观赏性的重要来源之一，目前对观赏竹秆色、叶色、秆型变异机理研究较少。七彩红竹（I．hispida cv.Rainbow）竹秆呈现不同程度的红色至紫红色，红色茎秆部分有大量花青素等黄酮类物质沉淀［99］。花青素生物合成途径的查尔酮合酶基因（IhCHS1）［100］、查尔酮异构酶基因（IhCHI1）［101］、类黄酮-3-O-葡萄糖基转移酶（Ih3GT）［102］、氢黄酮醇4-还原酶基因（IhDFR1）［99］在其幼嫩红秆中大量表达；参与花青素合成调控的R2R3型MYB转录因子IhMYB4也仅在微红的幼嫩竹杆中表达［103］。缪福俊等［99］推测IhDFR1第134位氨基酸的碱基发生突变，改变苯丙氨酸代谢流向，合成大量的花色素苷，与竹秆呈红紫色的变化紧密相关。花叶矢竹（Pseudosasa japonica f.akebonosuji）叶片颜色丰富，存在绿色叶、白色叶、白绿条纹叶，是珍稀观赏竹种之一。杨海芸［104］认为叶绿素可恢复性抑制是花叶矢竹叶色变异的直接原因，质体内类囊体操叠障碍是导致产生白色叶的生理本质，类囊体膜蛋白ELIPs等一簇基因异常表达可能是导致叶绿体发育障碍的上游原因。陈柯伊［105］发现蓝光相对红光和白光，能促进受损质体提前修复加速白叶转绿。陈凌艳等［106］发现银丝竹（B．multiplex f.silverstripe）叶片呈现出白色性状的原因在于其叶片叶绿素生物合成过程受阻，进一步阻碍了叶绿体类囊体的形成，使得叶绿体无法正常发育。王啸晨［107］通过超微结构发现叶绿体的结构变异可能是导致白纹阴阳竹和白纹椎谷笹（Sasaella glabra f.albostriata）花叶形成的重要因素，而不是菲黄竹和黄条金刚竹花叶形成的主要原因，通过进一步研究证明叶绿体片层结构不完整是白纹阴阳竹花叶的叶绿素生物合成受到抑制的原因之一。黄秆乌哺鸡竹秆色为黄秆绿条纹，其秆色发生变异时会出现近全复绿秆表型和全黄秆表型，夏湘婉［108］推测光合膜脂和光合膜蛋白无法正常合成，光电子传递链阻断及氧自由基过量，损伤类囊体膜和降解叶绿素，导致秆色呈现出黄色；光系统I的捕光色素蛋白复合物同源基因Lhca1和Lhca6等可能与黄色秆色有关。王凯利［109］发现全黄秆光系统I PvLhca1和PvLhca2基因相对表达量低于全绿秆，其蛋白产量较低，可能导致光系统I不能完美组装，从而影响全黄秆叶绿素的沉积和秆色的变化。圣音竹是毛竹的变型之一，是一种节间极度短缩的观赏竹，岳晋军［110］研究发现圣音竹节间缩短与赤霉素、油菜素内酯、玉米素含量较低密切相关，赤霉素调节基因GASR7可能参与圣音竹节间短缩的生物学调控过程。

现有的研究已初步预测了与观赏竹秆色、叶秆型调控相关的基因，下一步需要对相关基因进行验证，挖掘相关调控网络，进一步解释其变异机理。

3 观赏竹引种与应用

作为重要的园林绿化材料，研究者在太原［111］、长沙［112］、郑州［113］、济南［114］、北京［115］、贵阳［116］等多个地区进行了观赏竹引种栽培和适应性研究，此外，安吉竹博园、紫竹院、楼观台百竹园、望江楼公园等各地的竹类专园均进行了大量的观赏竹引种驯化。研究者通过引种适应性研究，评价和筛选了适合各个地区的竹种，并总结了相应的栽培措施。在观赏竹引种中，温度和水分是南竹北引需要考虑的重要问题，除此之外，不同环境和不同景观配置对竹种耐盐性、耐湿性也有特殊要求。

观赏竹的应用方式、应用效果一直是其应用研究的主要内容。研究者对观赏竹在北京［117］、上海［118］、广东［119］、宁波［120］、云南［121］、湖南［122］、杭州［123］等多地公园绿地中的应用进行调查，总结了观赏竹应用的种类及造景手法。黄文韬等［124］、唐琳茜［125］、刘雪晴［126］等对竹专类园景观设计与营造进行研究；吕玉奎等［127］、赵芸［128］、吴伟唯等［129］、王悠悠［130］等对竹类植物在古典园林和现代园林规划设计中的造景和应用进行探究。曲华洪［131］、李光耀［132］、孙晓睿［133］、茹华莎［134］、曾宪文等［135］等使用不同评价体系对观赏竹景观进行评价。观赏竹除了具有观赏价值外，还具有良好的生态价值，观赏竹造景时应考虑到其降噪、除尘等功能，将美学评价和生态功能结合，充分发挥其观赏效应。

4 小结

从观赏竹资源、观赏竹生物学研究、观赏竹引种与应用3方面对近年来观赏竹的相关研究进行了总结。观赏竹资源是观赏竹应用的基础，对观赏竹资源进行调查、引种、扩繁是观赏竹应用的重要工作；对不同地区观赏竹的生长特性、光合作用、抗性等进行研究有助于不同地区选择适应性良好的观赏竹种，并因地制宜，科学养护；观赏竹的生态功能研究进一步促进了观赏竹的应用。此外，观赏竹的特殊观赏特性属于竹类植物的重要性状，对其形成机理研究有助于进一步了解竹类植物。目前观赏竹的研究仍滞后于竹类植物整体研究水平，建议加强对不同地区的观赏竹自然资源的调查，同时注重调查和探究不同地区观赏竹引种的适应性；进一步研究观赏竹的扩繁技术；研究观赏竹生态效益评价的方法和标准；探究观赏竹特殊观赏性状的形成机理等，进一步促进观赏竹的应用和发展。