毛竹林生态系统可持续经营研究进展

李 雯，卞方圆，郭 帆，吴志庄，周 妍，修诚明，田勇臣

（国家林业和草原局竹子研究开发中心，浙江 杭州310012）

竹子是禾本科竹亚科的植物，世界上大约有87属1 500种［1］，竹林是热带和亚热带地区的重要森林类型。尽管许多国家的森林总面积急剧减少，但竹林面积却在逐步增加。中国有39属500余种［2］，在竹子的种类、种植面积和储存量方面，中国是世界上竹资源最丰富的国家，素有“竹子王国”之称。竹林面积稳步增长，据第8次森林资源调查（2014）结果显示，中国竹林面积601多万hm2。2018年，根据国家林业和草原局最新数据公布，中国竹子种类和竹林面积占全球总量的1／4，竹产品1万多种。根据《中国竹产业发展规划2013－2020年》，到2020年，中国将建设100万hm2竹林基地，竹产业年产值达到3 000亿元。

毛竹（Phyllostachys edulis）为散生竹，广泛分布在中国、日本等地区，是当今世界上生长快、产量高、可再生能力强的自然资源之一。毛竹面积占中国竹种总面积的70%。毛竹的生物量和光转化效率与C4植物芒草属（Miscansuthus）不相上下，是目前公认的生物固碳能力最强的植物之一［3］。毛竹是具有前景的碳固存植物，平均地上碳储量可达到（8.13±2.15）mg·ha－1·a－1［4］。竹子由于鞭根根系粗浅且繁杂，在防止水土流失、水土保持、加固堤防和排水渠道等方面起到了很好的作用。此外，它的茎秆强度大、柔韧度好且重量轻，这使得其成为家具、建筑、造纸、纺织等行业的热门材料。

森林生态系统管理是生态系统管理的主要内容之一，国际林业研究中心（CIFOR）认为，森林生态系统管理科学是21世纪林业科学的主线［5］。竹子是森林资源重要的组成部分，竹子不仅是一种理想的经济植物，可以多种方式加以利用，而且应对当今世界面临的许多环境和社会问题具有巨大的潜力。尽管目前关于森林可持续经营有较多的研究，但是竹林作为一种特殊的林分，具有生长快、成材早、产量高等特点，这些决定了竹林的可持续经营不同于传统森林的可持续经营，完全按照森林的可持续经营体系似乎不能实现有效和科学的生态系统管理评估，因此本研究概述了森林生态系统经营的概念、毛竹林生态系统经营的现状和面临的问题以及毛竹林生态系统的可持续经营等研究现状，提出了毛竹林生态系统可持续利用的思路，以期为竹林生态系统的可持续发展提供参考依据。

1 生态系统经营的概念

森林生态系统管理，是森林资源经营的一条生态途径［6］。生态系统管理试图维持和改善复杂的生态系统环境，并最好地满足长期的需要。生态系统管理是20世纪90年代提出的一个相对较新的概念，学者们对其维度存在不同的学科定义和理论框架。按年代顺序，一些比较有影响的生态系统管理定义整理如下：（1）Agee JK等［7］认为生态系统管理指调控生态系统内部结构和功能、输入和输出，使其达到社会所期望的状态；（2）Overbay JC等［8］将其定义为精心巧妙地利用生态学、经济学、社会学以及管理学原理，来长期经营管理生态系统的生产、恢复或维持生态系统的整体性和所期望的状态、利用、产品、价值和服务；（3）Grumbine R E［9］是以长期地保护自然生态系统的整体性为目标，以顶极生态系统为主要对象，维持生态系统结构和功能的长期稳定性，保护当地生态系统长期的整体性；（4）Christensen N L等［10］认为生态系统管理是具有明确且可持续性的目标的，由政策、协议和实践活动来保证实施的一种管理活动，它在对维持生态系统组成、结构与功能所必要的生态相互作用和生态过程的最佳理解基础上从事研究和监测，以不断改进管理的适合性；（5）于贵瑞［11］利用生态系统中的物种和种群间的共生相克关系、物质的循环再生原理、结构功能与生态学过程的协调原则以及系统工程的动态最优化思想和方法，通过实施对生态系统的管理行动，以维持生态系统的良好动态行为，获得生态系统的产品生产（食物、纤维和能源）与环境服务功能产出（资源更新和生存环境）的最佳组合和长期可持续性；（6）刘世荣等［6］则认为整合基于生态系统管理与满足现代人类福祉对森林多重需求，面向生态系统服务的生态系统经营理念是未来的发展趋势。

由此可见，上述大多数定义强调在生态系统与社会经济系统间的可持续性的平衡，部分定义强调生态系统的功能特征。我们认为所有这些定义并没有矛盾，生态系统管理要求我们越过生态系统中什么是有价值的和什么是没价值的问题，而主要集中在自然系统与社会经济系统重叠区的问题。生态系统管理主要目的是为了保障人类社会的可持续发展，以有效管理政策和技术建立可持续生态系统，从而维持良好的生态系统结构和功能状态。

2 毛竹林生态系统经营的现状和面临的问题

随着热带森林砍伐率的不断提高，寻找自然替代物显得尤为重要。毛竹是常绿乔木状大型竹类植物，生长迅速，竹秆高可达20 m以上。竹子的生物学特性可以成为良好的木材替代物，这使得保护热带森林、发展地区经济、解决贫困问题等诸多问题得以解决。但是，竹林经营偏重经济效益，而系统综合服务功能和可持续发展后劲不足。毛竹林的集约经营、连年采伐方式、频繁的经营活动、大量施用化肥对毛竹林长期立地生产力产生不利的影响［12］。一味追求经济效益，而忽视竹林生态系统其固有的结构及生态功能，引起林地土壤理、化、生物特性恶化，土壤质量衰退，使毛竹林立地生产力呈现衰退趋势［13］。为了获得较高的毛竹林经济产出，通常对毛竹采用高强度经营，比如每年挖冬笋、春笋、鞭笋以及采伐竹材，从而导致毛竹林土壤输出大量的营养物质。

伴随着竹林集约经营水平的提高，过度采笋伐竹，频繁使用化肥、除草剂、杀虫剂等，这导致了竹林生物多样性降低、自肥能力下降、土壤板结、根鞭上浮、地力衰退、病虫害频发等严重后果。为了提高毛竹林生产力，许多天然混交林被改造成单一竹种的毛竹纯林，在开始阶段能促进毛竹林的生产量，但是随着时间的推移，竹林的生产量、土壤肥力的主要指标呈现下降趋势，土壤容重增加［14］。而土壤容重的增加，则会加大水土流失的风险。根系是植物水分和营养物质吸收的主要器官，受土壤水分、营养物质含量和质地的影响，植物根系生物量垂直分布与其对应的土壤含水量有明显相反的关系，水分缺乏会刺激根系向土壤深层生长［15］，导致根系分布减少。毛竹纯林经营地力衰退不仅仅局限于养分以产品的形式大量输出，而且竹林生态系统组分发生了根本性的变化，生态系统功能也随之发生改变。竹林的可持续经营受到威胁，综合效益未能得到充分发挥。

3 毛竹林生态系统的可持续经营

3.1 毛竹林健康监测评价

森林健康作为一个新的森林经营理念，正日益受到社会各界的广泛关注。森林健康服务于森林可持续经营和区域可持续发展。一个理想的森林应该是生物因素和非生物因素（病虫害、空气污染、营林措施、采伐等）对森林的影响不会影响到现在或将来森林经营的目标［16］。在健康森林中并非没有病虫害、枯立木、濒死木，而是它们均在一个较低水平上存在，这对于维护森林健康的生物链和生物多样性，保持森林结构的稳定是有益的。森林健康保障森林生态系统正常生态服务功能，满足人类需求的同时，具有良好的恢复能力以及维持自身持续发展的能力，通过最小的消耗提供最大的服务［17］。森林健康的实质就是要使森林具有较好的自我调节并保持其系统稳定性的能力，从而使其最充分地持续发挥经济、生态和社会效益。

毛竹林生长收获周期短，基本上为异龄林，经常处于动态平衡中。毛竹林具有较高的固碳能力，其碳储量随着时空分布发生相应的动态变化。遥感观测技术具实时、动态、大尺度监测的优点，它提供一种有效、可重复和可比较的方法来监测林分的健康情况［18］。目前用于监测的技术，包括近距离遥感、机载和卫星方法。崔瑞蕊等［19］通过陆地资源卫星Landsat-5 TM影像提取毛竹林信息，利用变化幅度和动态度对安吉30a竹林面积时空动态特征进行监测，从而得到竹林地上总碳储量的变化情况。利用遥感技术为林分指标制定一个标准化的监测概念，适用于未来的监测评价。

3.2 毛竹林生态系统服务功能

生态系统服务功能是指生态系统和生态过程为人类环境条件和效用所形成和维持。它不仅提供食品、医药等原材料，还维护着人类生存和发展的生命保障体系［20］。应对人类环境系统的不同方面所需要的多样性，毛竹林生态系统发挥着积极作用，毛竹是集生态、经济、社会效益于一体的优良竹种。

在竹林生态系统中，竹子通过光合作用将二氧化碳转化为有机碳，并将其储存，其中一部分储存在枯枝落叶或森林土壤中。考虑到竹子呼吸和分解，竹林的净初级生产是关键问题。在热带的天然森林中，竹子在受到伐木和移栽活动的干扰，竹子是生长最快的植物，在2－4个月内达到最高。当秆达到它们的完全高度时，分枝就出现了。竹子的生长非常活跃并充满活力。由于其快速的生物量积累和太阳能、二氧化碳的有效固定，竹子的碳固存能力是首屈一指的。

现代经济飞速增长，人们已意识到生态保护对于人体健康、中国可持续发展的重要性，森林康养产业已成为一项新业态［21］，而竹林康养的相关研究并未多见。竹林康养以竹林资源开发为主要内容，以竹林景观、竹林山珍、竹林空气等为康养资源和载体，在游憩、保健、度假、疗养等方面都有较高价值的开发前景。

3.3 毛竹林生态系统的可持续经营指标体系的构建

可持续经营指标体系的构建是一个不断发展的过程，它包含一系列的指标，包括：空气质量、生物多样性、土地利用、生态效率、水资源利用、温室气体排放、环境压力、农民收入等。迄今为止，研究人员已经提出了140多个衡量可持续性的指标［22］。Jha R等［23］关于可持续经营指标的构建从以下3方面进行讨论：1）生态环境的退化；2）退化所产生的影响；3）生态环境的管理。显然，生态环境的退化关系着其所产生的影响，生态环境的管理又影响着生态环境的退化及其所产生的影响，三者之间相互联系。因果变量和受影响变量通常不应组合成一个大的指数，然而，这正是可持续经营指标研究的范畴。Hopton M E等［24］选择基本涵盖了环境系统方面的4个指标：1）能量分析，测量系统中的质量标准化能量流；2）生态足迹，捕获了消耗和废物生产对环境资源的影响；3）绿色净区域产品，捕获了整个系统的经济产出；4）fisher信息，是系统动态顺序的度量。指示可持续发展的特征而言，前3项指标的应用频率较高，并在许多科学文献中作为可持续性指标［25］，第4个指标相对较新。之所以选择这些指标，是因为这些指标涉及我们所确定的环境系统的主要方面，它们包括可持续的3大支柱：经济性、社会性和环境性，这些支柱都是为支持可持续发展而考虑的［26］。与每个支柱相关的度量将更好地使决策者评估区域系统在何处需要管理行动，并帮助他们做出能够直接改变系统走向可持续性的路径的选择。封焕英［27］结合毛竹林的经营和研究现状，构建了以毛竹林健康评价基础、毛竹林经济价值和生态功能组成的准则层，筛选出由净光合速率、发笋率、平均胸径、鞭根活力、年龄结构、密度结构、树种组成、灌木丰富度、人为干扰强度、干旱指数、低温指数、产笋量、产材量、色彩、林冠截留、枯落物厚度、土壤渗透性、土壤含量和毛竹生物量19个指标组成的指标层。

生态系统管理经营的长期可持续性发展高度依赖于土壤性质［28］。如果不可持续利用土地，土壤因有机物损失、盐碱化、紧实度、结构破坏、受污染、酸化等原因而退化，将会进一步影响生产力的维持［29］。土壤质量的监测有助于评估土壤状况和可持续竹林的发展，并指导土壤研究、规划和保护政策。土壤质量为评估竹林和土地管理系统的可持续性提供了一个基本框架。土壤微生物和土壤理化特性对环境压力和管理经营的变化都很敏感。因此，它们被认为是土壤质量的实用指标［30］。同时，土壤呼吸代表总体土壤生物活性，这也是土壤质量的一个很好指标。Salazar S等［31］报告了不同森林生态系统中的土壤酶的活性与碳、氮、磷循环之间的关系，以及它们与土壤物理、化学和一般生物化学参数之间的关系，从而来检测自然退化森林可持续发展的生物学标准。

由于土壤与经济的内在联系，林业经营依赖于土壤质量，可以从建立土壤质量评估方法中获益［32］。使用土壤质量指数（soil quality index，SQI）可将测量的土壤物理、化学和其他性质结合到模型中，以创建土壤质量指数，该指数可作为整体土壤质量的指标［29，33］，从而提供有关土壤过程和功能的综合信息。Jyoti N A等［34］研究了竹林土壤理化参数，验证了竹林的土壤等级划分，以及与竹林生产力的相关性。最佳线性土壤质量参数（土壤有机碳、持水能力、总氮）与生产力的多重相关性将解释力提高到53%。从10个相关的土壤质量参数及其与竹材生产力的相关性出发，分析了竹材产量的64%的变化，并提出了竹材产量的最佳决定因素为土壤质量指数。因此，将土壤质量指数纳入农民管理的竹林可持续性评估中。

3.4 毛竹林生态系统的修复与维护

生态系统保护研究的重点是物种和生物多样性保护。纯林尤其由单一无性系组成的纯林对环境变化的应变能力低，对生物性灾害的抗性低。生态系统多样性和生物多样性是生物群落的保卫机制［13］。生物多样性的保护已成为生态可持续经营管理的重要目标之一，生态学家和森林资源管理者需要采取措施来判断为维持生物多样性而设计的管理制度的成败。同时生态系统保护研究也应包括人类福祉对健康生态系统及其林产品和服务的依赖［35］，这给可持续生态系统管理和保护带来了新的活力。自然资源和生物多样性的可持续利用基于这样一种理念：从生态系统获得的产品产量和服务价值不会随着时间而下降［36］，生态系统服务功能的持续运行应该得到长期的保障。Persha L等［37］使用一组来自东非和南亚6个国家的84个地点的数据，对生物多样性保护和基于森林的生计成果进行了研究。他们得出的结论是，努力使当地森林经营者正式参与到经营和管理森林的规则制定过程中，并从中获取相应的利益，这是提高在社会和生态方面取得更积极成果的可能性的一个重要途径。

毛竹林生产力能长期维持关键是林地地力长期维持，其中土壤养分的维持是林地地力维持的重要条件之一。土壤养分的变化是一个复杂的过程，取决于土壤营养的循环。在毛竹林生态系统中，营养的循环取决于降水等外界的输入和流入其它生态系统的输出，以及毛竹林生态系统内部的营养循环，这主要通过凋落物的分解回归于土壤。凋落物的分解改变了土壤表面的小环境。凋落物的增加，可以减少土壤容重，减少地表径流，土壤侵蚀和温度波动，改变地表小环境，进而影响物种组成和生物多样性。凋落物的移除会改变土壤真菌的组成和多样性，降低土壤动物区系［38］，凋落物的增加为毛竹林长期生产力的维持提供机会。由于短轮伐期的养分流失、竹林的砍伐以及竹林生物量比传统采伐量大，导致立地生产力下降。传统的施肥可以用来维持土壤肥力，而竹产品废弃物的再利用，如竹屑、竹枝、竹叶的再利用，也可以用来补偿养分的损失。

4 毛竹林生态系统经营的发展趋势与展望

毛竹林自身更新能力强，是森林类型中一次造林便可永续利用的典型。毛竹林可持续经营是社会发展的必然趋势，未来毛竹林经营发展方向如下：

（1）毛竹林分布范围较广，不同地区的气候因素存在较大差别。同时，在不同的林分环境、社会经济和与之相关的制度因素中，存在一些重要的区域差异。在不同的区域背景，林分管理的关键因素之间存在差异。因此，毛竹林生态系统经营必须根据当地政策，因地制宜，因山制宜，适当减少人为干扰强度，提倡发展生态林。

（2）在保证毛竹林经营目标的前提下，实行竹林复合经营。竹林复合经营满足竹产品多元化需求，适应中国竹产业的发展方向，旨在提高竹林及林地空间资源利用率，从追求传统的竹材、竹笋等竹林产品逐步转向竹农、竹菌、竹下养殖等多元化产品产出，以竹林生态系统综合效益为出发点，实现竹林经济效益与竹林生态功能协同发展。

（3）毛竹林生态系统经营借助信息化、数字化和智能化方法，进行观测数据实时更新和信息管理，从而实现竹林管理的精细化和精准化。根据经营目标和竹林植被类型的丰富度，开展长期定位观测研究，构建竹林生态系统可持续发展评价指标体系和综合评价模型，为毛竹林发展的可持续性和多目标发展提供新方法。