池塘专养模式中华鳖幼鳖形态性状对体质量和净体质量的影响效果分析

孙 燃，朱卫东，赵蓓蓓，谢 婳，斯烈钢，3，王志铮

（1.浙江海洋大学水产学院，浙江舟山 316022；2.余姚市水产技术推广中心，浙江余姚 315040；3.宁波市海洋与渔业研究院，浙江宁波 315000）

中华鳖Trionyx sinensis隶属于爬行纲、龟鳖目、鳖科、鳖属，因肉鲜味美、营养丰富，药用价值高，食用具益气补虚、滋阴凉血之功效，历来是我国居民喜爱的名贵食材和高档滋补品[1]。浙江省作为我国中华鳖养殖主产区，最近20余年间产量和产值一直占全国的50%强。杭嘉湖地区系浙江省中华鳖主养区，历来以温室工厂化养殖为主要模式，调研发现其温室工厂化养殖尾水COD、氨氮和总磷的平均含量分别高达402.8 mg·L-1、24.8 mg·L-1和1.97 mg·L-1，为浙江省淡水养殖中污染程度最严重的养殖类别。在当前环保督查频度不断加大，养殖废水管控力度不断加强的背景下，实施速生品系选育，摒弃升温促长养殖理念，加速推进养殖生产方式向生态集约化方向转型，已成为浙江中华鳖养殖产业继续保持国内领先地位的重要举措。

体质量是水产养殖动物同生群中选育速生品系最为直接的目标性状。自2002年刘小林等[2]以栉孔扇贝Chlamys farreri为研究对象，在国内首次引入通径分析方法，开展水产养殖动物形态性状对体质量的影响效果研究以来，借助通径分析方法分析体质量与形态性状间的真实关系，找寻影响体质量的关键形态性状组合，揭示决定体质量的形态学对策，已成为当前国内水产养殖动物体质量形态标记研究的热点。MAYR，et al[3]指出，形态学特征受遗传因子和环境因子共同影响。近期研究也表明，水产养殖动物体质量与形态性状间的真实关系，明显受种质、性别、养殖地域和养殖阶段的影响[4-7]，且中华鳖不同养殖群体之间以及不同养殖月龄之间亦均有此现象[8-9]。浙江省余姚市素有“中国生态甲鱼之乡”之美誉，为进一步做好余姚本地品系中华鳖速生品系选育工作，笔者以即将入塘与罗氏沼虾Macrobrachium rosenbergii套养的1+龄余姚本地品系中华鳖幼鳖同生群为研究对象，开展了幼鳖形态性状对体质量和净体质量的影响效应研究，以期为提高该品系套养鳖种的优选精度与效率提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 实验样品

本研究所用实验鳖为购自余姚市明凤淡水养殖场第四场23-2#塘，实验鳖放养起始时间为2016年8月24日，放养密度为0.46 ind·m-2，具体饲养方法按常规。2017年9月30日用地龙网采集实验鳖，次日，从中随机选取肢体完整、反应灵敏、活力强、无病灶的72只健康个体作为实验测定样品，放入样品袋逐一编号后，置于-20℃冰柜过夜备测。

1.2 数据采集与处理

自然解冻实验样品，伸展其颈部、四肢和尾部，并用纱布擦净体表水分后，用精度0.01 mm的电子数显游标卡尺（桂林广陆数字测控股份有限公司）和精确度0.01 g的Sartorius BS223S电子天平（赛多利斯科学仪器（北京）有限公司）逐只依次测量体长（X1）、体宽（X2）、体高（X3）、头长（X4）、头宽（X5）、头高（X6）、颈长（X7）、颈直径（X8）、眼径（X9）、眼间距（X10）、上颌长（X11）、下颌长（X12）、背甲长（X13）、背甲宽（X14）、裙边宽（X15）、裙边厚（X16）、腹甲长（X17）、腹甲宽（X18）、左前肢长（X19）、左前肢上臂长（X20）、左前肢下臂长（X21）、左前肢掌长（X22）、左后肢长（X23）、左后肢上臂长（X24）、左后肢下臂长（X25）、左后肢掌长（X26）、尾长（X27）、尾宽（X28）、体质量（BW）和净体质量（NW），部分形态性状测量方法如图1。整理所采数据，统计各项测定指标的均值、标准差和变异系数，借助SPSS 19.0软件，依次开展各项测定指标间的相关性分析，以及形态性状对体质量和净体质量的通径分析、决定程度分析和偏回归分析，具体计算方法同刘小林等[2]。

2 结果

2.1 参数统计

由表1可见，BW和NW的变异系数分别为69.87%和60.13%，均远高于本研究所涉各项形态测量指标；在所涉28项形态测量指标中，变异系数小于20%的仅2项，分别为X10和X16，大于30%的为8项，分别为 X1、X8、X12、X15、X20、X24、X27和 X28，其余 18 项介于 20%～30%之间，表明幼鳖各形态部位具不尽相同的可塑性，且其BW和NW较形态性状更具选择潜力。

表1 测量指标的统计量描述Tab.1 Description of statistics for measurement indicators

2.2 相关分析

由表2可见，除X1、X16、X20和X25外，其余24项形态性状与幼鳖BW、NW的相关关系均达到显著水平（P＜0.05），且相关系数均以X7为最大，表明本研究所涉85.71%的形态性状对幼鳖BW和NW均具显著影响，尤以可表征其攀爬高度、翻身能力和摄食范围大小的X7为甚。

表2 中华鳖幼鳖形态性状与体质量、净体质量的相关系数（n=72,df=70）Tab.2 Correlation coefficient between morphological characters and body mass and net body mass of juvenile soft-shelled turtle（n=72,df=70）

2.3 通径分析

由表3可见，BW和NW均与其被保留形态性状间的通径系数均达到极显著水平（P＜0.01），它们对BW、NW 的直接作用分别呈 X7＞X3＞X17和 X7＞X3＞X17＞X4，间接作用分别呈 X7＞X17＞X3和 X17＞X3＞X7＞X4，复共线性诊断显示，上述被保留形态性状的方差膨胀因子均远小于经验值，即：（1）影响BW和NW的主要变量均为X3、X7、X17，虽它们对BW和NW的直接作用排序也完全一致，均以X7为最大，但它们对BW和NW的间接作用排序则完全不同；（2）诸变量中，对BW直接作用大于间接作用的形态性状为X7和X3，而对NW直接作用大于间接作用的形态性状则仅为X7；（3）这些被保留形态性状间在对BW和NW的影响上均无显著干扰作用（P＞0.05）。经计算，X3-X7-X17组合与BW间的相关指数为0.885，X3-X7-X17-X4组合与NW间的相关指数为0.878。表明，X7-X3-X17和X7-X3-X17-X4分别为影响BW和NW的关键变量组合，其中X7与X3分别为影响BW和NW的关键核心变量和关键重要变量。

表3 形态性状对体质量、净体质量影响的通径分析Tab.3 Path analysis of the effect of morphological traits on body mass and net body mass

2.4 决定程度分析

由表4可知，单一形态性状对BW和NW的决定系数分别呈X7＞X3＞X17和X7＞X3＞X17＞X4，性状两两交互对BW和NW的决定系数均以X3-X7最大，即：决定BW和NW的主要形态变量均为X3、X7和X17，它们对BW和NW的决定程度排序也完全一致，均以X7为最大；经计算，X3-X7-X17组合对BW的决定系数加和为0.885，X3-X7-X17-X4组合对NW的决定系数加和为0.878，均与它们对BW、NW的相关指数完全相同，进一步表明X7与X3分别为决定BW和NW的关键核心变量和关键重要变量。

表4 形态性状对体质量、净体质量的决定系数Tab.4 Determinants of morphological traits on body mass and net body mass

2.5 多元回归方程的建立

经复相关分析，上述被保留形态性状组合与BW和NW的复相关关系均达到极显著水平（P＜0.01），它们对BW和NW的复相关指数分别为0.885和0.878（表5），再次表明X3-X7-X17和X3-X7-X17-X4分别为影响BW和NW的关键形态变量组合。

表5 形态性状对体质量、净体质量间的复相关系数Tab.5 Multiple correlation coefficients between morphological traitsand body mass and net body mass

经偏回归分析，所建立方程BW=-25.292+3.312X3+1.940X7+1.94X17和NW=-21.542+2.718X3+1.481X4+1.586X7+1.253X17的回归截距及形态性状的偏回归系数均达到极显著水平（P＜0.01）（表6）；经方差分析和回归预测，上述方程的回归系数也均达到极显著水平（P＜0.01），且估计值和实测值间无显著差异（P＞0.05）（表7）。表明上述方程能精确反映幼鳖形态性状与BW和NW间的真实关系，分别可用于幼鳖BW和NW的估算。

表6 形态性状与体质量、净体质量的偏回归分析Tab.6 Partial regression analysis of morphological traits and body mass and net body mass

表7 形态性状与体质量、净体质量的多元回归方程的方差分析Tab.7 Variance analysis of multivariate regression equation for morphological traits and body mass and net body mass

3 讨论

3.1 关于影响幼鳖体质量和净体质量的关键形态性状组合

本研究被保留的形态性状X3-X7-X17组合对BW的决定系数和复相关指数均为0.885，X3-X7-X17-X4组合对NW的决定系数和复相关指数均为0.878，均大于刘小林等[1]所述的影响阈值0.85，且对BW和NW的直接作用和单一决定系数均以X7为最大（表4、表5），表明影响中华鳖幼鳖BW和NW的关键形态性状组合均已被找到，其中X7为影响BW和NW的关键核心变量。

研究表明，水产养殖动物不仅其同生群内不同抗逆等级群体间具明显的表型分型[10-12]，而且不同养殖模式下养成品间亦存在较为明显的表型、肌肉品质和生理生化指标差异[13-15]，即水产养殖动物的表型系其生存对策的外在体现。无疑，中华鳖幼鳖池塘专养模式下不同养殖地域13月龄养殖群体间影响体质量的关键形态性状组合的差异（表8），无疑揭示了所处养殖地域环境差异为它们采取各自不同生长对策的原因。与此同时，随养殖月龄延长，影响幼鳖体质量的关键核心变量由长度性状逐步向宽度性状和高度性状过渡的情形（表8），既印证了水产养殖动物的个体生长总是由以体型增长为主向以体型增粗为主转变的客观规律[16]，也反映了对幼鳖生存对策和肌体建造起主导作用的形态部位的阶段性改变趋势，更揭示了各形态部位所含器官在结构完善和功能强化上的秩序与体质量增长间的关联。

表8 池塘专养模式下不同中华鳖养殖群体间影响体质量的关键形态性状组合的差异Tab.8 Differences of key morphological traits combinations affecting body mass among different populations of T.sinensis cultured in ponds

3.2 关于影响幼鳖体质量、净体质量关键形态性状组合的异同分析

水产养殖动物的生存对策与其养殖模式有着极为密切的关系。研究发现，池塘专养、池塘套养和水库放养模式日本鳗鲡针对各自所处生境的营养供应状况，依次采取了“饱食寡动型”、“运动减肥型”和“寡食追逐型”摄食对策及与之相匹配的血液能源物质代谢机制[13-15]。无疑，本研究中影响幼鳖BW、NW的关键形态性状组合分别为 X7（颈长）-X3（体高）-X17（腹甲长）和 X7（颈长）-X3（体高）-X17（腹甲长）-X4（头长）的结果，反映了其在池塘专养模式下通过强化上述被保留形态性状组合，建立了以提升摄食能力、强化食物利用效率和促进体质量增长为目的的“饱食寡动型”摄食对策。即：（1）中华鳖牵引头颈部作S形垂直弯曲的颈长肌特别发达，从头骨腹面一直伸展到体腔背壁，附着在背甲的助胃板及尾部末端尾椎的椎体上[17]。观察也发现，X7（颈长）与中华鳖攀爬、翻身和摄食相关，既可作为表征中华鳖活力的重要形态指标，也是决定中华鳖摄食空间大小的主要形态性状。因此，本研究中X7成为影响幼鳖BW和NW的关键核心变量的原因，无疑与其在提升幼鳖摄食能力和效率上所起的重要作用有着密切的关系；（2）据报道，水产养殖动物体型几何空间越大，更有利于体内营养物质的积累与储存[18]。故，X3（体高）和X17（腹甲长）成为影响幼鳖BW和NW关键性状的原因，无疑与它们较其它形态性状在表征体内食物容纳空间和食物利用效率上更具形态重要性有关；（3）中华鳖眼睛很小，而嗅觉却很发达，主要依靠嗅觉探知食物，剪开吻背面的皮肤及一部分前额骨便可见鼻腔[19]。因此，集聚了幼鳖视觉、嗅觉和摄食器官的头部的增长，无疑对于强化其摄食嗅觉，扩大其摄食视野，增强其探食能力具重要作用，故在食物供给较为充足的池塘模式下的X4，可作为表征幼鳖感官发达程度的重要形态指标。水产养殖动物的中枢神经系统通过外感器官接受外源刺激，并由此激发神经内分泌细胞释放小分子神经介质，进而影响受代谢水平、神经和激素调节的食欲[20]。鉴于此，笔者认为X4被列入影响幼鳖NW关键形态性状，并由此导致公共影响变量X7、X3、X17对BW、NW的间接作用排序完全不同的原因，可能与X4能间接反映幼鳖个体间的食欲差异，进而影响其食物利用与转化效率有关。