基于枣品质提升的库源激素调控

郑强卿， 陈奇凌*， 王晶晶， 支金虎

(1.新疆农垦科学院 林园所， 新疆 石河子 832000； 2.塔里木大学 植物科学学院， 新疆 阿拉尔 843300)

库源理论是研究物质如何分配影响产量的一种方法，源的光合生产强度和库容量大小共同影响作物产量，作物品种差异、施肥差异、基因型差异及生长环境差异等使得源库作用不均等[1]。库源关系历来是农作物栽培生理研究的热点问题，农作物的经济产量和质量在很大程度上依赖于库源互作关系及生态因子[2]。果树经济产量和果实品质的形成实质是其源库关系互作及生态因子综合作用的结果[3]。

枣树(ZizyphusjujubeMill)为鼠李科(Rhamnaceae)枣属(Zizyphus)植物，原产我国，具有悠久的栽培历史[4]。枣产业是新疆经济发展的支柱产业之一，2017年新疆统计年鉴[5]数据显示，新疆红枣种植面积已达504 511 hm2，年产红枣326 4167 t，但枣产业在数量型快速发展过程中，尚未建立质量型栽培技术体系，致使品质下降，抵御市场风险能力减弱，原因在于库源关系的不当调控，尤其外源调节剂不合理利用引起源库流进程紊乱、内源激素失衡，严重影响枣果正常生长发育。通过喷施植物生长调节剂调控果树库源关系的研究已有文献报道。采用20 mg/L和40 mg/L的低浓度赤霉素处理冬枣可显著提高其叶面积的增长速度[6]。采用稀释800倍的5-氨基乙酰丙酸喷施，对促进梨枣的生长发育、提高产量和品质效果最佳[7]。生长季节喷施低浓度ALA可以提高苹果叶片光合性能，改善果实内外品质[8-9]。适宜的 CPPU 浓度可以提高葡萄果实邻近叶光合能力及果实品质，浓度过高反而使果实品质降低[10]。在设施栽培条件下，喷施外源ALA有利于提高灵武长枣光合作用、叶绿素含量及果实含糖量[11]。前人的研究均以枣花为中心，对果实的相关研究报道鲜见。

目前，位于新疆维吾尔族自治区西南部的阿克苏地区骏枣栽培中存在利用新生枣头枝结果，缩短骏枣果实生育期，致使果实快速发育过程中营养物质汲取不足和果实不饱满的现象。为此，通过外援植物生长调节剂供给协调或平衡内源激素的研究，提高源对营养物质的输送能力，保证骏枣大果型在有限生育期内快速增长对碳水化合物的充分汲取，以期筛选出可改善果实品质的复合型植物生长调节剂，为新疆红枣产业的可持续发展提供技术依据。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验区位于新疆生产建设兵团第一师十二团8连，地处新疆塔克拉玛干沙漠北部、塔里木河畔的阿克苏地区，属典型的内陆中纬度暖温带荒漠、半荒漠大陆性干旱气候，海拔1 012.6 m，平均年降水量42.4 mm，年蒸发量2 110.5 mm，相对空气湿度50%，年平均气温10.7℃，≥10℃活动积温4 113.1℃，极端最低气温-28.4℃，无霜期197 d。

1.2 试验材料

以6年生密植骏枣为研究对象，2011年直播，2012年嫁接，园相整齐，长势一致，株行距1.5 m×3 m。植物生长调节剂有4种：超敏蛋白、亚精胺、水杨酸和DA-6。

1.3 试验设计

采用超敏蛋白、亚精胺、水杨酸和DA-6进行复配，共3个配方，JP-1：30 mg/L超敏蛋白+0.1 mmol/L亚精胺+0.25 mmol/L水杨酸；JP-2：30 mg/L超敏蛋白+0.1 mmol/L亚精胺+30 mg/L DA-6；JP-3：0.1 mmol/L亚精胺+0.25 mmol/L水杨酸+30 mg/L DA-6；以清水为对照(CK)，按两因素不等水平试验设计，共20个处理。分别在7月15日、7月25日、8月10日、8月20日和8月30日5个时期采用逐渐递减的方式喷施，每10棵树为1个重复。

1.4 试验方法

试验于2016-2017年进行，果实成熟期先对叶片进行采样，每次从植株的东南西北4个方位及上中下里外5个方向采集枣吊基部第4～6片叶处无病虫害的枣果30个和叶片100片，放入液氮速冻后带回实验室，贮于-80℃冰箱中备用。

表1 试验设计方案

内源激素的测定参照张政等[12]的方法，测试条件为Waters液相色谱仪，510泵，486紫外检测器，波长254 nm，柱子为Nova-parkC18柱(D3.9 mm×L150 mm)，710自动进样器，IBM-386计算机控制，流动相为甲醇∶20%乙酸∶水的体积比为40∶40∶20，流量为1.5 mL/min。

1.5 数据分析

数据采用DPS 7.05和OriginPrO 8.6进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 果实转色后不同处理叶片与果实的内源激素含量

从图1看出，各类型植物生长调节剂和不同喷施次数，均能引起叶片和果实内源激素的变化。

2.1.1 细胞分裂素(ZR) 喷施外源植物生长调节剂较CK显著提高叶片细胞分裂素(ZR)的含量，JP-1喷施2次的ZR含量在叶片衰老前达峰值，然后随喷施次数的增加含量持续降低；JP-2随喷施次数增加ZR含量持续下降；JP-3先降低后升高，喷施5次后ZR含量达最大。果实中，喷施JP-3的ZR含量均较CK低；JP-2随喷施次数增加呈先升后降趋势，在喷施4次时达峰值；JP-1仅喷施1次时的ZR含量显著高于CK。

2.1.2 内源茉莉酸(JA) 叶片JA含量随JP-1喷施次数的增加呈先降后升，喷施4次出现峰值；JP-2和JP-3的JA含量均呈先升后降，峰值分别出现在喷施2次和喷施3次。果实中，JP-1和JP-2的JA含量呈先升后降趋势，峰值分别出现在喷施3次和喷施2次；JP-3的呈先降后升趋势，喷施5次的最高，仅喷施2次的JA处理含量低于CK。

2.1.3 赤霉素(GA3) 叶片中JP-1的GA3含量总体呈先升后降趋势，峰值出现在喷施2次；JP-2和JP-3均呈先降后升趋势，峰值均在喷施5次。果实中各处理的GA3平均含量均低于CK，变化趋势相对平缓，尤其是喷施2次和喷施3次与CK无显著差异。

2.1.4 生长素(IAA) JP-1和JP-2不同喷施次数叶片和果实中生长素含量的变化趋势相同，均先升后降，喷施2次的最大。JP-3叶片的IAA呈缓慢上升趋势，喷施4次达最大值；果实中在喷施2次出现小峰值后持续下降，喷施4次的IAA含量低于CK。

2.1.5 脱落酸(ABA) 叶片中，各处理前2次喷施后ABA含量均呈下降趋势，JP-2下降趋势相对较快，喷施2次的值最小；JP-2和JP-3喷施3次处理的ABA含量最低。果实中，JP-1的ABA变化相对明显，除喷施1次的ABA含量低于CK外，其余均高于CK；喷施5次后各处理的ABA含量均高于CK，其中JP-3较CK提高最多，为33.29%。

图1 不同处理叶片与果实的内源激素变化趋势

Fig.1 Endogenous hormone variation in leaves and fruits of jujube trees sprayed with different treatments

2.2 不同处理完全成熟果实中内源激素间的相关关系

从图2看出，JP-1中ZR/ABA均未随喷施次数的改变而变化，始终保持在较高水平，JP-2和JP-3在喷施3次后出现峰值。JP-1和JP-2的JA/ABA呈先升后降趋势，喷施4次后出现峰值；JP-3从喷施1次后开始下降，此后与CK保持同一水平。GA3/ABA的变化相对较小，仅喷施1次和喷施4次的比值略有升高。IAA/ABA的变化相对明显，JP-1喷施1次的比值急剧下降，喷施2次和3次的比值保持恒定，然后又逐渐升高；JP-2先升后降，喷施3次的最大；JP-3喷施2次的最低，较CK降低34.62%，仅喷施3次的较CK高。

图2 不同处理完全成熟果实中内源激素间的相关关系

Fig.2 Correlations between different endogenous hormones in full maturity fruits of jujube trees sprayed with different treatments

2.3 不同处理骏枣的产量和果实形态特征

从表2可知，单果重JP-3以喷施1次的最高，较CK提高25.09%，差异显著；其次是JP-1喷施4次。枣核最轻的为JP-2喷施4次，较CK减轻18.18%，差异不显著。枣核纵横径最小的分别为JP-1喷施2次和5次，与CK差异不显著。产量最高的是JP-3喷施2次，其次是JP-1喷施4次和JP-3喷施1次，分别较CK提高44.16%、27.75%和25.18%，其中JP-3喷施2次与CK间差异达极显著水平，后两者均达显著水平。

表2 不同处理的骏枣产量和果实品质

注：同列不同小写字母表示差异达显著水平(P<0.05 )。

Note: Different lowercase letters in the same column indicate significance of difference atP<0.05 level.

3 结论与讨论

新疆以滴灌直播矮化密植为主的红枣种植模式有别于传统栽培，依靠得天独厚的自然条件和群体优势获得高产，但超大的群体给协调库源关系带来干扰，致使枣树营养生长与生殖生长失衡、结果部位外移、产量不稳及果实品质下降。枣产量和品质的形成是库源关系互作及生态因子综合作用的结果，是库源信息传递和发展的过程，库源之间的信息输送能力主要由内源激素完成，而信息传递决定物质联系[13]。研究结果表明，在骏枣果实第1次快速生长期，每隔10 d喷施1～3次亚精胺、水杨酸和DA-6复配剂，每喷施1次，细胞分裂素叶片较果实分别提高39.12%、54.79%和67.10%；CK的ZR含量叶片较果实减少20.05%，故显著增加了源(叶)的ZR含量，降低库(果)ZR的含量，增强源叶的细胞分裂速度，减缓了库果的生长速度。源库关系改变时植物激素在调控同化物运转方面起着重要作用[14]，对产量和单果重分析表明，0.1 mmol/L亚精胺、0.25 mmol/L水杨酸和30 mg/L DA-6复配剂喷施2次的产量最高，较CK高44.16%，喷施1次的单果重最大，较CK高25.09%，差异达显著水平，且果核重量相对较轻，果实饱满、可食率较高；喷施1次单果重显著提高，主要提高源叶和库果间的IAA比值的结果。果实第2次快速生长期，0.1 mmol/L亚精胺、0.25 mmol/L水杨酸和30 mg/L DA-6复配处理的叶片中IAA和ZR持续上升，同时IAA/ABA和ZR/ABA的值也在急剧上升，与DAVIES[15]等指出的IAA和GA3能促进蔗糖合成并向韧皮部装载，ABA有利于叶片同化物及贮藏物的输出并向生殖器官分配的研究结果一致。新疆骏枣果实品质退化，主要表现在骏枣坐果后前期膨大过快，后期营养供应不足，导致果实干物质积累不够出现大量的皮皮枣，故外援调节剂的应用要根据调控目标来合理选择复配才能达到显著效果。

内源激素在调节叶片衰老过程中有重要作用，ZR和ABA是早期研究植物叶片衰退的热点，ZR被认为是最有效延缓叶片衰老的激素，ABA是衰老增强的因素而不是触发叶片衰老的因子[16-17]。研究结果表明，超敏蛋白、亚精胺、水杨酸和DA-6的复配剂均能提高叶片ZR和IAA含量。仅从维护叶片功能分析，超敏蛋白、亚精胺和水杨酸组合通过提升ZR和IAA，降低JA含量，具有显著增强叶片供应能力的作用。从影响植物叶片衰老的另一关键因子ABA分析，超敏蛋白、亚精胺和DA-6组合喷施2次，在骏枣果实转色后，显著降低ABA含量，但促使JA含量升高。从超敏蛋白或DA-6与亚精胺和水杨酸两组喷施2次对ABA和JA的分析表明，两者均降低ABA和JA的含量，均能起到有效延缓叶片衰老的作用，与BREEZE[18]研究一致。

通过不同植物生长调节剂不同时期的喷施应用表明，在骏枣坐果15 d后，对叶片和果实同时喷施0.1 mmol/L亚精胺、0.25 mmol/L水杨酸和30 mg/L DA-6复配剂1～2次，均能显著提高骏枣果实第1次快速生长期源叶和库果间的ZR含量，增强源叶的供应能力，减缓库果的生长速度，同时能提升果实第2次快速生长期叶片IAA和ZR含量，显著提高果实的单果重和产量。研究初步解决了骏枣因前期生长过快，后期营养不足致使干物质积累不够、果实不饱满及抗性不足的问题。