特立独行的真菌

刘夙

绝大多数植物通过光合作用利用水和二氧化碳制造养分，自己为自己提供生存和繁殖所需的能量和物质。绝大多数动物不能进行光合作用，无法自养，只能靠吞食其他生物为生。

真菌也不能进行光合作用，只能靠摄取现成的有机质为生。但是真菌摄取有机质的方式不是吞到体内慢慢消化，而是把消化酶直接分泌到身体表面，把复杂的有机质在外面消化成能吸收的简单分子之后，再把它们吸收到体内。真菌和动物在摄食营养上的本质区别就是真菌不需要消化道，而是把这个消化食物的过程放到了生物体外面进行。

生物残骸分解者

不仅如此，真菌能够利用的有机质比动物要多得多。动物自身无法利用纤维素，更利用不了木质素，所以我们人类消化不了木头。在生物世界中，只有真菌和一些微生物可以分泌消化纤维素和木质素的酶，从而把植物大量合成的这两类有机物利用起来。也许你会说：兔子、马、牛、羊这些食草动物就能吃草，白蚁就可以吃木头啊！实际上，它们吃下的纤维素和木质素并不是自己消化的，而是由栖息在它们肠道中的微小真菌和其他微生物消化的，它们只是为这些肠道微生物提供了一个生存的地点，彼此形成了互惠共生关系而已。

这样一来，真菌以及按类似方式摄取养分的微生物就在地球生态系统中扮演了名为“分解者”的重要角色，可以把动物利用不了的大量生物残骸分解，让其中被束缚住的碳、氮等元素重新在地球上循环流转起来。现在地质学界基本确定，当植物从海洋登陆、在陆地上兴旺发达起来之后，一度因为没有能大量分解纤维素和木质素的真菌，而在陆地上堆积了巨量的植物残骸。这些残骸有一部分被压到地底，形成了大量煤層，把很多碳固定起来，导致大气中的二氧化碳不足，温室效应减弱，这是3.6亿～2.6亿年前地球经历了一次大冰期的原因之一。直到后来能分解纤维素和木质素的真菌演化出来，植物残骸堆积起来才不那么容易了。

蘑菇和木耳是素菜还是荤菜

长期以来，像蘑菇和木耳之类的真菌，因为不能进行光合作用、“不会动”，一度被归入植物的队伍。最终是分子生物学家，通过比对DNA序列，确定真菌实际上和动物的关系更密切。

具体来说，在真核生物演化的早期，植物的祖先就与真菌和动物的共同祖先分道扬镳了。真菌和动物这一支经过演化，分出了一系列支系之后，在大约10亿年前演化出“后鞭毛生物”。最古老的后鞭毛生物是单细胞生物，整个细胞体只在身后有一根鞭毛，借此在水中游动，就像蝌蚪一样。

正是这些古老的后鞭毛生物，后来又分化成“泛真菌”和“泛动物”两大支，各自以真菌和动物为主要类群，走上了以不同的方式养活自己的道路。尽管大部分真菌和所有的动物都跨越了从单细胞到多细胞的门槛，在外观上表现得千姿百态，但是其中有不少种类还保留着后鞭毛这个典型特征。比如动物的精子就在身后有一根鞭毛，像小蝌蚪一样;在真菌中，虽然蘑菇和木耳这类更“发达”的真菌的全部细胞都已经失去了鞭毛，但在相对较为“低等”的壶菌类中，它们的孢子——用于繁殖的特殊细胞——仍然保留着这根可以游动的后鞭毛。

听上去，这是个挺颠覆性的结论，特别是可能给我们的饮食文化带来一点困扰——如果蘑菇和木耳完全不是植物，反而和动物的亲缘关系更近，那么它们算是素菜还是荤菜？

对这个问题，严肃的回答是这样的：生物的分类是一个科学问题，素菜和荤菜的划分却是个文化问题。文化上的分类不一定非要和生物的分类一致。因此，尽管我们已经知道真菌与动物关系更近，但这并不是说蘑菇和木耳就非得从素菜划到荤菜。我们仍然可以延续传统的二分法，把荤菜定义为用动物体做的菜，而把素菜定义为用一切不是动物体的食材做的菜。

奇妙的地衣

在曾经被归为植物的生物里，地衣算是最奇妙的一类了。

绝大多数地衣都形态矮小，看上去压根就不像生物。尽管有一些地衣有很多分枝，看上去确实很像植物，特别是苔藓，但也有很多地衣呈叶状，贴在岩石或树干上，甚至还有很多地衣干脆就像岩石、墙壁和树干上长出来的一层膜，紧紧巴着下面的基质而难以分离。这后两种形态的地衣往往生长缓慢，几年也长大不了多少，难怪古人大多都认识不到它们的生物本质，以为它们是石头之类的分泌物。

在西方，一直要到17世纪末，法国植物学家图尔纳福尔才明确认定地衣是一类特殊的生物。因为它们和植物很像，也过着固着生活，不会运动，不会摄食，图尔纳福尔理所当然地把它归为植物。此后，尽管植物学界陆续发现了地衣的很多种类，但直到19世纪，地衣的一些关键结构才在显微镜下现了真身。

1867年，瑞士植物学家西蒙·施温德纳第一次提出地衣不是单纯的生物，而是真菌和藻类的共生体。虽然他这个惊世骇俗的见解没有马上得到学界承认，但在越来越多的证据面前，人们最终意识到这正是地衣的本质。

真菌中的农场主

曾经有生物学家说，地衣就是从事农业生产的真菌。在千姿百态的地衣中，真菌以自己的身体搭建了一个骨架，仿佛是一座立体的农场;单细胞的藻类（主要是绿藻，也有一些是蓝藻）就充填在这个骨架中，仿佛是农场中种植的农作物。藻类进行光合作用，生产养分，一部分供自己利用，另一部分就转给真菌，让真菌也能够存活下去。

不仅如此，最近几十年来，学界还发现一些地衣的组成生物比以往想象的更复杂。有的地衣里面既有绿藻，又有蓝藻，它们分布在地衣体的不同地方。还有的地衣里面除了搭建骨架的真菌和栖息其中的藻类外，还有另一种微小的酵母类真菌也生存其中，参与了整个地衣体的形成。更深入的研究表明，一块地衣里的真菌虽然在分类上都是同一种，却可能包含了几类不同的个体;同样，一块地衣里的藻类也可能包含了几类不同的个体。所以还有生物学家说，地衣其实不是一种生物，而是一个微小的生态系统。

正是在这么多种生物齐心协力的作用下，地衣才可以在很多不适宜生物生长的地方生存。在裸露的岩石上，在南极的冰天雪地里，甚至在墙壁、墓碑和石制雕像上都能见到地衣。它们分泌酸性物质，慢慢把石头腐蚀掉，久而久之就积累出土壤，为植物和其他生物的生存提供了基础。所以地衣常常是地球环境中的“先锋”生物。在极地和高山这样的生物多样性比较贫乏的严酷地区，地衣甚至可能成为生态系统中的重要组成部分。

虽然地衣在本质上是多种生物的共生体，但真菌在其中毕竟起了主要作用，决定了整个地衣体的外形。过去学者主要根据外形和化学特征对地衣所做的分类，基本等同于对构成地衣的骨架的真菌进行分类。目前已经命名的地衣有2万多种，这等于说能够构成地衣骨架的真菌有2万多种。相比数量庞大的真菌，地衣中藻类的种类就少多了，满打满算也只有100多种。很显然，有很多种地衣拥有同样的藻类，只是构成它们的真菌不同。

更有趣的是，地衣中的真菌和藻类并不是相依为命、分开之后无法生存的关系，地衣其实更像是上万种的真菌对那100多种藻类的“奴役”。

这种抓藻类来为自己提供养分的生存方式，对无法自己养活自己的真菌来说，确实非常划算。分子研究表明，在整个真菌大家族里面至少有5个支系各自独立掌握了这种养殖藻类、构成地衣的生存方法，它们共同为我们呈现了地衣这种生命奇观。

地衣是植物吗？严格来说，不是。地衣甚至不是一种生物，而是多种生物的集合。从分类学的角度来说，地衣的分类基本等同于构成它的真菌的分类。

（摘自《科学画报》2019年第10期）