植物生长调节剂和种植密度对马铃薯‘陇薯7号’生长、产量及不同质量块茎分布的影响

曲亚英，李掌，郑永伟，白永杰，王敏，罗爱花

(甘肃省农业科学院马铃薯研究所，甘肃 兰州 730070； 农业部西北旱作马铃薯科学观测试验站，甘肃 渭源 748201)

马铃薯是我国继小麦、水稻、玉米之后的第四大粮食作物.随着农业结构调整和马铃薯“主食化”战略的实施，南方冬作区已成为我国马铃薯发展的重点区域，种植面积迅速扩大[1].由于南方各省品种选育工作滞后，炎热多雨的气候条件不利于种薯繁育，品种和种薯是该区马铃薯产业发展的关键问题[2].引进筛选适宜品种和北繁南种是目前解决冬作马铃薯品种和种薯问题的有效途径[3].‘陇薯7号’是甘肃省农业科学院马铃薯研究所育成的优质、抗病、高产、广适新品种，被农业部确定为2014年主导品种.‘陇薯7号’在广东、广西、福建等南方冬作区的引进试种表现出抗晚疫病、耐寒、高产等特性，其商品性也符合当地消费习惯[4]，示范推广面积逐年扩大，并于2017年7月通过广东省农作物品种审定委员会审定.但是，由于‘陇薯7号’熟性较晚，生育期较长，在甘肃中部的定西、兰州等地繁种收获较迟，南方冬播时种薯休眠不能完全解除，在一定程度上限制了其在冬作区的大面积推广.为了满足南方冬播种薯休眠期的要求，采取提前收获的措施，以保证冬播前种薯有足够的时间完成休眠.但是，提前收获减产幅度较大，严重影响生产效益[5].

种植密度是影响马铃薯产量的重要因素[6-7].密度过低,单位面积内株数不足将造成减产,而过高则会影响马铃薯的光合作用,降低其干物质积累,致使产量下降[8].余文畅等[9]研究发现,马铃薯产量与种植密度呈线性正相关,而赵沛义等[10]报道,马铃薯产量与种植密度呈开口向下的抛物线关系.在一定范围内,随着种植密度的加大,马铃薯的产量也增加,但商品薯率却有所下降[11].杨相昆等[12]研究结果表明,马铃薯产量和单位面积结薯数随种植密度的增大而增加,单薯质量则随密度的增加而减少.

‘陇薯7号’株型半直立,主茎分枝较多,现蕾期株高65～70 cm，生长后期株高可达1～2 m，常因地上部生长过旺导致结薯较晚.研究表明矮壮素(CCC)、多效唑(PP333)、烯效唑(S3307)等植物生长调节剂能够有效延缓马铃薯地上部分茎叶生长,促进块茎膨大，增加产量，提早成熟[13-16].但有关植物生长调节剂在‘陇薯7号’种薯繁育上的应用效果还未见文献报道.

本试验以‘陇薯7号’原种为材料，研究植物生长调节剂和种植密度对其成熟期、植株生长和生理指标、产量及其构成因素、不同质量块茎分布以及种薯休眠的影响，提出陇中半干旱区‘陇薯7号’种薯繁育合理的种植密度和有效的生长调节剂种类，为建立‘陇薯7号’北繁南种脱毒种薯繁育技术体系提供依据，为其在南方冬作区的大面积推广奠定基础.

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2018年在甘肃省农业科学院马铃薯研究所榆中试验站进行.试验站位于N 35.85°，E 104.12°，海拔1 960 m，年均气温6.7 ℃，平均降水量350 mm，无霜期120 d，属温带半干旱气候区.试验地土壤为黄棉土，表层0～15 cm土壤全氮1.1 g/kg,有机碳9.7 g/kg，无机氮25.4 mg/kg，速效磷12.5 mg/kg,可用钾107.1 mg/kg,土壤容重1.23 g/cm，pH值8.4.播前撒施羊粪45 m3/hm2，尿素(N≥46%)150 kg/hm2，磷酸二胺(N+P2O5≥64%)225 kg/hm2，硫酸钾(K2O≥52%、S≥18%、CI≤1.0%)300 kg/hm2， 3%辛硫磷颗粒剂60 kg/hm2作基肥.

根据甘肃省兰州市榆中县气象局资料统计(表1),2018年试验期间试验区降水量587.3 mm，比多年平均降水量高67.7%，降水主要集中在7～9月份，占生育期降水量的75.5%，4～6月份降水量占24.5%，生长前期比较干旱.

表1 试验期间试验区气象因素

1.2 试验材料

供试品种：‘陇薯7号’原种由甘肃省农业科学院马铃薯研究所提供.

供试药剂：烯效唑(S3307)(5%可湿性粉剂)和多效唑(PP333)(15%可湿性粉剂)，由江苏剑牌农化股份有限公司生产，矮壮素(CCC)(50%水剂)由四川省兰月科技有限公司生产.

1.3 试验设计与方法

试验采用裂区设计，主处理为植物生长调节剂，设4个水平：100 mg/L(45 g/hm2)烯效唑(R1)、360 mg/L(162 g/hm2)多效唑(R2)、2 g/L(900 g/hm2)矮壮素(R3)、清水处理(R4，CK)；副处理为密度，设5个水平：4.5万株/hm2(D1)、7.5万株/hm2(D2)、10.5万株/hm2(D3)、13.5万株/hm2(D4)、16.5万株/hm2(D5)，共20个处理，3次重复，小区面积14.4 m2.

试验于4月28日播种，高垄地膜覆盖，膜上覆土，垄沟70 cm+50 cm，单垄双行.采用人工除草控制杂草，全生育期未进行灌水追肥.7月4日(初花期)叶面喷施植物生长调节剂.7月18日调查株高、茎粗、主茎数、分枝数、叶面积，取样测定叶片叶绿素含量.观察记载出苗期、成熟期.9月17日收获.

块茎收获后，按4个主处理取样，每个处理取20～50 g块茎100个，50～100 g块茎100个，在室温(20 ℃左右)、黑暗、相对湿度50%～70%条件下贮藏，观察发芽情况.

1.4 测定项目与方法

1.4.1 株高、茎粗、主茎数、分枝数 每小区取样10株调查和测定，参考《马铃薯种质资源描述规范和数据标准》[17].

1.4.2 叶面积指数 每小区取样5株，采用加拿大Regent WinFOLIA叶面积仪获取单株叶面积，计算叶面积指数.叶面积指数=叶片总面积/土地面积.

1.4.3 叶片叶绿素含量 采用分光光度法测定，参见NY/T3082-2007.

1.4.4 产量 按小区计产，并将块茎按<20 g、20～50 g(包括20 g)、50～100 g(包括50 g)、>100 g(包括100 g)分为4个等级，分别计数和称质量.

1.4.5 发芽率 发芽薯块数占总薯块数的比率.发芽标准：以块茎顶芽生长达2 mm时为发芽.

1.4.6 休眠期 块茎通过休眠所需要的时间.以5%块茎发芽时为通过休眠期.

1.4.7 休眠幅度 即块茎发芽一致性.从5%块茎发芽至群体95%块茎发芽所需的时间.

1.5 数据处理

试验数据用Excel2010和DPS2.0进行统计分析，采用Duncan法进行多重比较.

2 结果与分析

2.1 植物生长调节剂和密度对植株地上部生长指标的影响

马铃薯的株高和茎粗是衡量马铃薯生长发育的重要指标，叶面积指数(LAI)是反映群体生长状况的一个重要指标，其大小直接与最终产量高低密切相关.由表2可知，植物生长调节剂处理对马铃薯株高、分枝数和叶面积指数有显著影响(P<0.05),而对茎粗和主茎数的影响不显著.R1、R2和R3处理的株高显著降低，分别比对照降低31.4%、 29.3%和16.1%；R1、R2的分枝数显著减少，分别比对照减少52.3%和75.0%，R3处理的分枝数减少21.6%，但与对照差异不显著.R1、R2的叶面积指数极显著下降，与对照相比，分别低70.4%和73.5%，R3的叶面积指数显著下降，比对照低25.2%.由此可见，3种生长调节剂均具有抑制主茎伸长和侧枝生长的作用，从而有效降低了叶面积.同时可以看出，3种生长调节剂处理对植株的调控效应存在一定差异， R1和R2对株高、分枝数和叶面积指数的影响更大，调控作用更强.

不同密度处理对茎粗、分枝数和叶面积指数有

显著影响(P<0.05)，而对株高、主茎数的影响不显著.由表2可以看出， D3、D4、D5处理的茎粗显著小于D1、D2处理的茎粗，D3、D4、D5之间差异不显著，D1、D2之间差异也不显著；D3、D4、D5处理的分枝数显著小于D1处理的分枝数，但与D2处理差异不显著，D2与D1差异也不显著； D3、D4、D5处理的叶面积指数显著低于D1、D2处理的叶面积指数，但D3、D4、D5之间差异不显著，D1、D2之间差异也不显著.由此可见，在4.5万株/hm2(D1)～10.5万株/hm2(D3)的密度范围内，随着密度的增加，茎粗逐渐减小，分枝数逐渐减少，叶面积指数下降.密度继续增加，则对植株生长的影响逐渐变小.

3种植物生长调节剂使株高降低，增加密度使茎粗减小，并同时影响分枝数和叶面积指数，且对叶面积指数的互作效应达到显著水平(P<0.05).说明，3种植物生长调节剂和增加密度对马铃薯地上部茎叶的生长具有显著的调控作用.

表2 植物生长调节剂和密度对植株生长指标的影响

同项同列内不同字母表示处理间差异显著(P<0.05).

Values of one item followed by different letters within a column are significant different atP<0.05.

2.2 植物生长调节剂对叶片叶绿素含量的影响

叶面喷施3种植物生长调节剂一周后，观察到R1、R2处理的叶片变厚，叶色变深，R3处理与对照无明显差异.测定其叶片叶绿素含量(表3)，发现R1、R2、R3处理后叶片叶绿素含量均增加，与对照相比，分别增加44.2%、43.5%和28.6%，并且R1、R2与对照之间差异达显著水平，R3与对照之间差异不显著.可见，R1和R2控制地上部茎叶生长的同时，能够增强叶片光合作用，提高了叶片的光合能力，对块茎产量的提高具有积极作用.

表3 植物生长调节剂对叶片叶绿素含量的影响

不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05).

Different small letters meant significant difference among treatmeants at the 0.05 level.

2.3 植物生长调节剂和密度对产量及其构成因子的影响

由表4可见，植物生长调节剂处理对产量及其构成因子(单株结薯数、平均单薯质量)均有显著影响(P<0.05).R1、R2和R3处理均使产量增加,分别比对照增加9.5%、6.0%和5.7%，且R1、R2与对照之间差异达显著水平，而R3与对照之间差异不显著.与对照相比，R1、R2和R3处理的单株结薯数分别增加29.3%、23.3%和8.21%，且R1、R2与对照之间差异达显著水平，R3与对照之间差异不显著.R1、R2和R3处理的平均单薯质量分别比对照降低13.1%、9.2%和0.35%，且R1、R2与对照之间差异达显著水平，R3与对照之间差异不显著.R1、R2和R3三者之间相比，产量差异不显著，但R1、R2与R3之间单株结薯数、平均单薯质量差异均达显著水平，R1与R2之间单株结薯数和平均单薯质量差异不显著.可见，3种植物生长调节剂均有促进结薯，降低平均单薯质量，增加产量的作用，但作用大小不同，表现为S3307>PP333>CCC.

由表4可以看出，不同密度处理对产量、单株结薯数、平均单薯质量均有显著影响(P<0.05).随着密度的增加，产量呈逐渐增加的趋势，密度最大时产量最高.但方差分析结果表明，D2的产量显著高于D1，而D3、D4、D5与D2之间产量差异均不显著.随着密度增加，单株结薯数显著减少，平均单薯质量显著降低.说明，随着密度的增大，个体发育受到抑制，单株产量降低，但由于有效株数显著增加，群体产量显著增加.

植物生长调节剂和密度对平均单薯质量的互作效应显著，对单株结薯数及产量的互作效应不显著.平均单薯质量最小的组合为R1D5,单薯质量为43.16 g；单株结薯最多的组合为R2D1,结薯11.13个，其次为R1D1,结薯10.21个，二者之间差异不显著；产量最高的组合为R1D5,产量为33 766.85 kg/hm2.

2.4 植物生长调节剂和密度对不同质量块茎分布的影响

由图1可以看出，植物生长调节剂处理能影响不同质量块茎的分布，但生长调节剂种类不同影响不同.R1处理显著提高了<20 g和20～50 g块茎比率，而显著降低了>100 g块茎比率，与对照相比，<20 g块茎比率提高35.6%，20～50 g块茎比率提高10.1%，>100 g块茎比率降低19.0%，而对50～100 g块茎比率影响不显著.R2处理显著提高了<20 g块茎比率，降低了>100 g块茎比率，与对照相比，<20 g块茎比率提高44.2%，>100 g块茎比率降低14.1%，而对20～50 g和50～100 g块茎比率影响不显著.R3处理对不同质量块茎分布影响不显著.

表4 植物生长调节剂和密度对产量及其构成因子的影响

同项同列内不同字母表示处理间差异显著(P<0.05).

Values of one item followed by different letters within a column are significant different atP<0.05.

随着密度的增加，不同质量块茎分布发生显著变化(图1).<20 g、20～50 g块茎比率呈明显上升趋势，>100 g块茎比率呈明显下降趋势.50～100 g块茎比率的变化趋势，因生长调节剂的不同而不同，R1处理呈先升后降的趋势，密度7.5万株/hm2时最高，R2处理呈下降趋势，R3处理呈上升趋势，对照亦呈先升后降的趋势，密度13.5万株/hm2(D4)时最高.密度对<20 g、20～50 g、>100 g块茎比率的影响达显著水平(P<0.05)，而对50～100 g块茎比率影响不显著.

研究表明，整薯播种和机械化种植最适宜的种薯大小为20～50g,切块种植时50～100g块茎可纵切为二，不仅减少浪费而且有利于出苗.由以上分析得出，增加种植密度和使用R1、R2可显著提高20～50 g和50～100 g块茎比率，处理组合R1D5(16.5万株/hm2+100 mg/L S3307)20～50 g块茎比率最高，达到39.22%，50～100 g块茎比率达32.51%.

不同小写字母表示处理间差异显著(PDifferent small letters meant significant difference among treatmeants at the 0.05 level.图1 植物生长调节剂和密度对不同质量块茎分布的影响Figure 1 Effect of plant growth regulators and density on distribution of tubers with different mass

2.5 植物生长调节剂对生育期的影响

根据田间观察，种植密度对生育期影响不明显，而植物生长调节剂对生育期有显著影响.由表5可知， R1和R2处理可有效促进植株早熟，缩短生育期，至8月30日茎叶完全干枯，比对照提前17 d达到生理成熟期； R3处理在生育期上与对照无显著差异.

2.6 植物生长调节剂对块茎休眠期的影响

由图2可知，植物生长调节剂处理对块茎的休眠期有一定影响.从两种不同大小块茎发芽动态变化来看，休眠期的变化趋势为R1

表5 植物生长调节剂对生育期的影响

图2 不同植物生长调节剂处理块茎发芽动态Figure 2 Dynamics of tuber germination treated with different plant growth inhibitors

3 讨论

3.1 植物生长调节剂和密度对马铃薯植株生长的影响

植物生长调节剂烯效唑(Uniconazole,S3307)、多效唑(Paclobutrazol,PP333)和矮壮素( Chlorocholine chloride，CCC)均属于植物生长延缓剂，能够抑制内源赤霉素的合成，具有抑制细胞伸长、缩短节间、矮化植株,控制营养生长的作用.大量研究表明，烯效唑[13-14,20]、多效唑[15]、矮壮素[16]具有降低马铃薯株高、抑制地上部分生物量的作用.本研究结果表明，烯效唑处理株高比对照降低31.4%，分枝数减少52.3%，叶面积指数下降70.4%；多效唑处理株高比对照降低29.3%，分枝数减少75.0%，叶面积指数下降73.5%；矮壮素处理株高比对照降低16.1%，分枝数减少21.6%,叶面积指数下降25.2%.3种生长调节剂均对马铃薯植株地上部茎叶生长具有抑制作用，烯效唑和多效唑作用更明显，有利于提高块茎产量.

马铃薯植株的生长发育与种植密度显著相关[12].雷昌云等[6]发现,不同播种密度处理下马铃薯株高存有差异.随播种密度的增加,植株株高显著增加.而张延磊[21]认为,马铃薯株高随播种密度的提高而递增,茎粗随播种密度的提高而下降.本研究结果表明,马铃薯茎粗随播种密度的增加而减小，但株高随种植密度的增加变化不显著，这与前面的研究结果不一致，分析其原因，主要是生育前期降雨较少，又没有补灌，干旱导致植株长势较弱，密度对株高的影响没有充分表现出来.种植密度对分枝数和叶面积指数有显著影响，随着密度增加，分枝数减少，叶面积指数下降.叶面积指数(LAI)是反映群体生长状况的一个重要指标，其大小直接与最终产量高低密切相关.在一定的范围内，作物的产量随叶面积指数的增大而提高.当叶面积指数增加到一定的限度后，田间郁闭，光照不足，光合效率减弱，产量反而下降.随着密度增加，叶面积指数下降，对于地上部长势旺盛的‘陇薯7号’来说，起到了调节地上和地下部生长平衡的作用，有利于块茎结薯.

3.2 植物生长调节剂和密度对马铃薯产量的影响

叶绿素是光合作用中能量转化的物质基础，其含量是衡量叶片衰老和光合功能的一个关键指标.赵晶晶等[22]研究表明叶绿素含量与马铃薯产量呈极显著正相关，叶面喷施40mg/L烯效唑后叶片叶绿素相对含量增加9.22%，与对照差异极显著.余凯凯等[23]研究发现，多效唑能增加马铃薯叶片叶绿素含量，提高净光合速率，显著增加作物产量.康朵兰等[24]试验结果表明，叶面喷施不同浓度和次数矮壮素后，马铃薯品种大西洋生长发育后期叶片SPAD值均显著高于对照，产量比对照提高了4.5%～13.6%.吕忠恕等[16]认为矮壮素促进了同化产物向块茎的运输，是马铃薯块茎产量提高的原因之一.本研究结果表明,初花期叶面喷施烯效唑、多效唑和矮壮素后马铃薯叶片叶绿素含量分别比对照增加44.2%、43.5%和28.6%，产量分别比对照增加9.5%、6.0%和5.7%，并且烯效唑和多效唑处理与对照之间叶片叶绿素含量和产量差异均达到显著水平，而矮壮素处理的叶绿素含量和产量与对照差异不显著，这可能与施用浓度有关.表明烯效唑、多效唑和矮壮素在抑制马铃薯地上部茎叶生长的同时，叶绿素含量增加，光合能力提高是产量增加的重要原因.

马铃薯块茎产量与种植密度方程呈抛物线型,产量在一定范围内随种植密度的增加而提高[21,25].马金虎等[26]研究发现,在宁南半干旱区种植密度3.75～7.5万株/hm2时,以 5.2 5万株 /hm2的马铃薯产量最高.刘丹等[27]认为,贵州中海拔地区免耕稻草全程覆盖种植马铃薯,其播种密度在 5.25～8.2万株 /hm2范围内,块茎产量随播种密度的增加而提高.郑顺林等[28]研究发现，在6～18万株/hm2的试验范围内，平原生态区马铃薯产量与密度呈凸二次函数关系，在密度15.75万株/hm2时产量最高；山地生态区马铃薯产量与密度呈递增的线性关系，在密度18万株/hm2时产量最高.本研究表明，随着密度的增加，产量呈逐渐增加的趋势，密度最大时产量最高.而产量方差分析显示，7.5万株/ hm2的产量显著高于4.5万株/hm2，当密度大于7.5万株/ hm2以上时，各密度之间产量差异均不显著.说明，在马铃薯生长前期降雨较少且没有灌溉条件的情况下，‘陇薯7号’的种植密度最大以7.5万株/ hm2为宜，继续增加密度实际意义不大.

3.3 植物生长调节剂和密度对不同质量块茎分布的影响

马铃薯小整薯种植不但具有抗旱保苗、长势旺盛、抗病性强、增产显著等优点，而且还可降低运输成本，适于机械化种植，是未来马铃薯种植的发展方向[29].吕文河等[30]，赵怀勇等[31]研究认为20～50g小整薯有利于马铃薯产量和品质的提高.对如何实现种薯的小型化，解国庆等[32]研究认为增加密度和推迟播期可极显著降低马铃薯的平均单薯质量.秦军红等[33]研究结果表明增加种植密度可显著增加小级别块茎的比率.本试验结果表明随着密度增加，平均单薯质量显著降低，<20 g、20～50 g块茎比率呈明显上升趋势，>100 g块茎比率呈明显下降趋势.种植密度从4.5万株/hm2增加到16.5万株/hm2时，20～50 g块茎比率从20.41%提高到34.69%.试验还表明，烯效唑和多效唑处理亦显著降低了平均单薯质量，<20 g和20～50 g块茎比率显著提高，>100 g块茎比率显著降低.基于马铃薯的结薯特性，种薯小型化研究只能将平均单薯质量降低，而不能使其统一化，建议种薯生产中根据块茎质量大小进行分级.

3.4 植物生长调节剂对块茎休眠期的影响

前人关于烯效唑、多效唑和矮壮素对马铃薯块茎休眠影响的研究较少，寇爽等[34]研究发现微型薯生产中叶面喷施烯效唑、多效唑和矮壮素等植物生长调节剂后，微型薯休眠期均出现了一定程度的延长，认为其薯块内可能有一定的残留，影响了后期芽的萌发与生长.本研究结果显示，大田生产初花期叶面喷施多效唑和矮壮素，块茎休眠期不同程度延长，这与寇爽的研究结果一致，而喷施烯效唑后块茎的休眠期有所缩短，这与寇爽的研究结果不同，可能是施用浓度、施用次数、施用对象不同所致，今后还需进一步试验验证.

4 结论

烯效唑具有调控马铃薯植株地上部和地下部生长平衡、增加叶片叶绿素含量、提高产量、促进成熟的作用，同时还具有降低平均单薯质量，提高20～50 g块茎的比率，缩短块茎休眠期的作用.随着密度的增加，个体发育受到抑制，茎粗变小，分枝数减少，叶面积指数减小，单株结薯减少，平均单薯质量降低，而群体产量增加，20～50 g块茎比率提高.种植密度 7.5万株/hm2、初花期叶面喷施45 g/hm2烯效唑，成熟期提早17 d，产量29 465.78 kg/hm2，平均单薯质量47.57 g，商品率94.4%，20～50 g块茎比率29.97%，块茎休眠期可缩短约10 d.

陇中半干旱区繁育‘陇薯7号’脱毒一级种薯供南方冬作区冬播用种，种植密度以7.5万株/hm2为宜，初花期叶面喷施100 mg/L (45 g/hm2)烯效唑可以达到有效调控植株生长，提高产量，提早成熟的目的.