苦荞薄壳种质的光合特性、淀粉合成与产量形成研究

喻武鹃　汪燕　梁成刚　廖凯　韦春玉　付全兰　张威　关志秀

摘要：  为探索薄壳苦荞的“源-库”关系，提高产量水平，进而指导薄壳苦荞杂交育种。该研究选用杂交薄壳苦荞种质米55为材料，以母本小米荞为对照，对灌浆期的叶片光合特性、籽粒淀粉合成关键酶活性与主要农艺和产量性状进行测定分析。结果表明：（1）灌浆期米55叶片净光合速率显著或极显著高于对照。（2）籽粒蔗糖浓度稍低于对照，葡萄糖浓度稍高于对照，均未达到显著差异水平。（3）籽粒腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶活性高于对照，且前期达到极显著差异水平。（4）籽粒淀粉合成酶活性和淀粉浓度都稍高于对照。（5）米55的株高降低，单株粒数提高，千粒重增加，产量显著提高。上述结果说明增“源”、扩“库”在杂交薄壳苦荞米55上取得一定进展，叶片光合同化能力、单株粒数和千粒重改良是未来薄壳苦荞育种的重要研究方向。

关键词： 杂交薄壳苦荞， 净光合速率， 腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶， 淀粉合成酶， 产量

中图分类号：  Q945文献标识码：  A

文章编号：  1000-3142（2020）02-0218-08

Abstract：  In order to explore the relationship of ‘source-sink of thin-shell tartary buckwheat， to improve the yield level， and to guide the crossbreeding of thin-shell tartary buckwheat， a hybrid thin-shell germplasm of tartary buckwheat （M55） was selected as study object. Leaf photosynthetic characteristics， key enzymes activity of starch synthesis， major agronomic and yield traits during grain filing were measured and analyzed with female parent of Xiaomiqiao as the control （CK）. The results were as follows： （1） The net photosynthetic rate in leaves of M55 was significantly or extremely significantly higher than CK during grain filling. （2） The sucrose concentrations in grains of M55 were slightly lower without statistic diffe-rences， while the glucose concentrations were slightly higher without statistic differences， compared to CK. （3） The activities of ADPGase in grains of M55 were higher than CK， noticing that an extremely significant differences was determined in grains at early grain filling stage. （4） Moreover， both SS activity and starch concentration of M55 were slightly higher than CK during grain filling. （5） The plant height of M55 was lower than CK， while the grain number per plant and 1 000-grain weight were increased， and the yield increased significantly. The above results showed that the improvement of ‘source and ‘sink was partly achieved in M55， the capacity of leaf photosynthesis， grain number per plant and 1 000-grain weight per plant were proposed to increase the  yield of thin-shell tartary buckwheat in further research.

Key words： hybrid thin-shell buckwheat， net photosynthetic rate， ADPGase， starch synthase， yield

葉片是作物重要的“源”器官，种子是重要的“库”器官。灌浆期叶片的光合同化能力及产物分配与种子淀粉合成和作物产量形成密切相关（Bahaji et al.，2014;Tsukaguchi et al.，2016）。种子的淀粉合成是由“源”器官输入的蔗糖经一系列酶促反应催化合成（Bahaji et al.，2014;梁成刚等，2019）。作物中可溶性糖含量、淀粉合成相关酶活性与淀粉的合成与积累密切相关（姜东等，2001;潘俊峰等，2015;陈雅玲和包劲松，2017）。腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（ADPGase）是淀粉生物合成的重要关键酶，其催化形成的腺苷二磷酸葡萄糖（ADPG）是淀粉合成的直接前体物质。淀粉合成酶（SS）以ADPG为葡萄糖供体，将葡萄糖基转移至α-1，4葡萄糖链的非还原端，从而催化淀粉的形成（袁亮等，2006;陈雅玲和包劲松，2017）。通过对水稻、小麦、玉米等作物的研究，发现ADPGase、SS在籽粒淀粉的合成中起重要作用（张吉旺等，2008;陈雅玲和包劲松，2017;李双等，2018）。

苦荞（Fagopyrum tataricum）亦名鞑靼荞麦，属蓼科（Polygonaceae）荞麦属（Fagopyrum）一年生草本植物，是我国一种重要的杂粮作物。苦荞种子蛋白质含量高，黄酮类物质含量丰富，具有很高的营养价值和保健作用（Cui et al.，2018;Kalinová et al.，2018;Zhang et al.，2018）。然而，由于常规栽培苦荞味苦、果壳厚、极难脱壳，无法直接加工获得成品米，限制了苦荞米的生产与苦荞类加工品的开发（王安虎等，2010;李进才等，2017）。因此，研制適宜苦荞脱壳的加工设备与选育具有易脱壳特性的苦荞新品种是解决生产苦荞米的两个重要途径。目前，受制于苦荞种子壳厚、颗粒小、易碎等因素，在加工设备研制和脱壳工艺研究上尚未取得理想结果（朱新华等，2017）。小米荞是云南地方苦荞种质，虽然具有壳薄、易加工成苦荞米的特性，但是由于小米荞生育期较长、易倒伏、产量低等，所以在生产上难以直接进行推广种植（唐链等，2016）。Wang & Campbell（2007）首次报道利用苦荞薄壳种质与常规苦荞进行杂交，获得了苦荞杂交薄壳种质。Mukasa et al.（2009）指出温汤去雄法可有效实现苦荞薄壳种质与常规苦荞的杂交育种。王安虎等（2010）以旱苦荞为材料进行辐射诱变和EMS化学诱变选育得到苦荞薄壳品种米荞一号。陈庆富等（2015）以厚壳高产苦荞晋荞麦2号与小米荞进行有性杂交，育成易脱壳、且口感好的薄壳苦荞新品系。淀粉虽是苦荞种子的重要组成成分，但关于苦荞特别是薄壳苦荞种子淀粉合成与积累及其与产量形成的研究鲜见有报道。因此，本研究以有性杂交育种获得的薄壳杂交种质米55为主要材料，对其叶片光合特性、淀粉合成相关酶活性变化以及农艺、产量性状等进行探索，为杂交薄壳苦荞的高产栽培技术研究与种植推广提供依据。

1材料与方法

1.1 试验设计

选用苦荞杂交薄壳种质米55（M55）为材料，以采集于云南的地方薄壳种质小米荞（母本）为对照。田间试验于2017年8月—11月和2018年8月—11月在贵州师范大学荞麦产业技术研究中心教学实验基地进行，采用随机区组设计，每小区面积为8 m2（2 m × 4 m），3次重复，种植密度为100万株·hm-2，肥料作为底肥一次输入，每公顷施用60 kg纯N、60 kg P2O5、30 kg K2O，采用常规栽培措施进行管理，全生育期使用化学与生物方法防治病虫害。

1.2 试验方法

1.2.1 样品采集2017年种植季节，在苦荞进入开花期后，每个小区选择生长一致的30株植株进行挂牌供农艺性状与产量性状测定;另选择生长一致的30株植株对灌浆进程一致的300～400粒种子进行标记供生理指标测定。在种子开花后10 d（灌浆前期）、20 d（灌浆中期）和30 d（灌浆后期）分别对植株进行株高与分枝数的测定。分别对每个小区挂牌植株6株进行取样，分装后置于烘箱中105 ℃杀青15 min，60 ℃烘干2 d至恒重，供产量性状测定。同期，选择100粒标记种子进行取样，迅速置于液氮中，保存于-80 ℃冰箱，供碳水化合物与淀粉合成关键酶活性测定。2017年与2018年，在种子成熟期，对每个小区未进行取样的4 m2区域进行测产。

1.2.2 叶片光合特性的测定2017年种植季节，在苦荞灌浆前期、中期和后期，选择阳光明媚的天气在11：00—15：00间使用3051D光合作用测定仪（浙江托普云农科技股份有限公司，浙江）对植株顶端全展叶片的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和水分利用率进行测定，外置光源的光量子通量密度设置为1 500 μmol·m-2·s-1。具体操作步骤和方法与仪器使用说明书保持一致。

1.2.3 种子淀粉、蔗糖、葡萄糖含量的测定选取5～10粒种子去壳、称重，使用淀粉Elisa-kit#ml076679、蔗糖Elisa-kit#ml076697和葡萄糖Elisa-kit#ml076790（上海酶联生物科技有限公司，上海）进行淀粉、蔗糖、葡萄糖含量的测定，具体操作步骤和方法与试剂盒说明书保持一致。

1.2.4 种子ADPGase、SS活性的测定选取5～10粒种子去壳、称重，使用ADPGase Elisa-kit#ml076673和SS Elisa-kit#ml076670（上海酶联生物科技有限公司，上海）进行ADPGase和SS酶活性的测定，具体操作步骤和方法与试剂盒说明书保持一致。

1.3 数据分析与处理

使用软件Excel2003和SPSS18.0进行数据统计分析，差异显著性分析使用t-test法进行。

2结果与分析

2.1 米55的叶片光合特性

灌浆前期和中期苦荞叶片净光合速率维持在较高水平，灌浆后期叶片净光合速率急剧下降，其中，米55叶片净光合速率在灌浆前期极显著高于对照，在灌浆中期和后期显著高于对照（图1：A）。灌浆期间苦荞叶片蒸腾速率与气孔导度的变化幅度较小，不同灌浆时期米55与对照间差异均不显著（图1：B，C）。灌浆前期和中期苦荞叶片水分利用率维持在较高水平，灌浆后期叶片水分利用率急剧下降，不同灌浆时期米55与对照间差异均不显著（图1：D）。

GFS表示灌浆期。*与**分别表示米55与对照间差异达到0.05和0.01水平。下同。

2.2 米55的淀粉合成特性

灌浆期苦荞籽粒葡萄糖浓度呈逐渐上升的趋势，米55与对照籽粒葡萄糖浓度维持在4.34～5.75 mg·g-1 FW间，变化幅度较小，米55籽粒葡萄糖浓度高于对照，但未达到显著差异（图2：A）。灌浆期苦荞籽粒蔗糖浓度变化幅度较小，米55与对照籽粒蔗糖浓度维持在8.76～9.67 mg·g-1 FW间，差异不显著（图2：B）。灌浆期苦荞籽粒淀粉浓度呈逐渐上升的趋势，米55籽粒淀粉浓度稍高于对照，但也未达到显著差异水平（图2：C）。由图3：A可知，灌浆期苦荞籽粒ADPGase活性呈逐渐上升的趋势，米55籽粒ADPGase活性在灌浆前期极显著高于对照，其余时期差异不显著。不过，灌浆期米55籽粒ADPGase平均活性（3次测定的平均值）极显著高于对照。灌浆期苦荞籽粒SS活性呈缓慢上升的趋势，米55籽粒SS活性略高于对照小米荞，但差异未达到显著水平（图3：B）。

2.3 米55的农艺性状与产量性状

苦荞具有无限花序生物学特征，营养生长与生殖生长重叠期长。由表1可知，灌浆期间株高与分枝数均出现逐渐增加的趋势，杂交株系米55较对照具有株高明显降低的特征，灌浆期间其株高均极显著低于对照。米55的分枝数略高于对照，但差异不显著。灌浆前期与中期米55的单株粒数较对照分别提高25.8%和27.7%，单株粒重较对照分别提高26.2%和31.7%，均达到显著差异水平;灌浆后期，米55单株粒数与单株粒重较对照分别提高117.1%和128.4%，均达到极显著差异水平。灌浆前期和中期，米55种子千粒重与对照差异不显著，但在灌浆后期显著高于对照。由图4可知，2017年和2018年米55产量较对照分别提高79.1%和94.8%，均达到显著差异水平，表明杂交获得的薄壳种质米55较母本对照增产明显。

3讨论与结论

3.1 苦荞薄壳种质米55的光合特性与淀粉合成

苦荞生育期短， 具有无限花序特征， 灌浆期“库-源”关系失衡，进而导致种子结实率低和充实度差。灌浆期苦荞叶片光合同化能力及其持续时间对荞麦产量的提高具有重要作用（巩巧玲等，2008）。Liang et al.（2016）研究指出，延长苦荞有效灌浆期，以增强碳水化合物的再活化是苦荞高图 2米55籽粒蔗糖、葡萄糖和淀粉浓度变化产提高的重要途径。本研究发现，灌浆期苦荞杂交薄壳种质米55与母本对照的叶片净光合速率在灌浆前期和中期维持在较高水平，但在灌浆后期（30 d）急剧下降，说明薄壳苦荞的叶片光合持续时间较短，这可能是导致薄壳苦荞产量水平低的一个重要原因。灌浆期米55叶片的气孔导度、蒸腾速率与水分利用率与对照无显著差异，但叶片净光合速率显著或极显著高于对照，说明杂交薄壳苦荞叶片光合同化能力较母本明显提高。

淀粉是苦荞种子中最主要的贮藏物质，淀粉合成与积累直接关乎产量的形成。蔗糖是“源”器官向“库”器官进行长距离运输的主要碳水化合物，而蔗糖分解产生的葡萄糖则是作物种子淀粉合成的重要前体物质（Bahaji et al.，2014）。李友軍等（2006）研究指出灌浆期小麦籽粒蔗糖与葡萄糖含量均随灌浆进程呈降低趋势。王艳芳等（2006）研究发现灌浆期玉米籽粒蔗糖含量先增加，至灌浆14 d达到峰值后逐渐下降，葡萄糖含量则呈逐渐下降趋势。本研究发现，灌浆期薄壳苦荞籽粒的蔗糖和葡萄糖浓度维持在较稳定水平，米55种子中蔗糖浓度稍低于对照，而葡萄糖浓度稍高于对照，但均未达到显著差异水平。

作物ADPGase、SS活性与淀粉合成密切相关（姜东等，2001;陈雅玲和包劲松，2017）。Dai（2010）研究发现高淀粉含量小麦品种的ADPGase和SS等淀粉合成关键酶活性明显高于淀粉含量低的品种。同样，崔丽娜等（2011）研究发现高淀粉玉米较低淀粉玉米也表现出ADPGase、可溶性淀粉合成酶活性高等特性。付景等（2012）研究指出超级稻品种弱势粒的低ADPGase和SS活性是灌浆速率小、粒重轻的一个重要原因。徐云姬等（2015）研究也发现低ADPGase、SS活性也是玉米果穗顶部籽粒灌浆较差、粒重较低的重要原因。陈炜等（2018）研究指出灌浆期小麦籽粒淀粉呈逐渐上升趋势。本研究发现，米55种子ADPGase活性均高于对照，且在灌浆前期达到极显著差异水平，说明米55种子中淀粉的合成能力较对照有所提高。灌浆期薄壳苦荞籽粒淀粉浓度同样呈逐渐上升趋势，米55籽粒淀粉浓度高于对照，但差异未达到显著水平。同样，米55籽粒SS活性稍高于对照，但也未达到显著水平。这可能与米55“库”容量增加有关，而“源”供应相对不足。因此，提高叶片光合同化能力是未来高产杂交育种的重要研究方向。

3.2 苦荞薄壳种质米55的农艺性状与产量形成

Wang & Campbell（2007）首次报道了苦荞薄壳种质与常规苦荞的杂交育种工作，并指出薄壳杂交育种难度较大。Mukasa et al.（2009）指出温汤去雄是薄壳苦荞杂交育种的有效方法。近年来国内学者也陆续开展了薄壳苦荞的育种工作（王安虎等，2010;陈庆富等，2015）。但是，目前世界范围内仍未见薄壳苦荞的大面积种植报道，薄壳苦荞的农艺性状与产量性状改良研究还有待进一步深入（Mukasa，2011;李春花等，2015）。汪灿等（2013）以80份苦荞材料为研究对象，发现高产苦荞的主要特征为植株高大、分枝较少、单株产量高、千粒重高。唐链等（2016）指出株高与主茎分枝数是杂交育种改良苦荞产量的重要目标性状。潘凡等（2015）研究发现主茎分枝数、单株粒数是影响苦荞单株粒重的重要因素。石桃雄等（2018）研究指出，单株粒数可作为高产苦荞育种的重要指标。本研究发现，薄壳苦荞株高、分枝数与产量间并不存在明显的相关性，母本小米荞株高过高、生产上倒伏时常发生、减产严重。相比之下，苦荞薄壳种质米55的株高降低、单株粒数提高、千粒重增加、产量显著提高。说明提高植株的单株粒数和千粒重是薄壳苦荞高产杂交育种的重要途径。

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（责任编辑 周翠鸣）