不同林龄和密度对马尾松人工林凋落叶养分变化的影响

潘复静　梁月明　马姜明　杨章旗　零天旺　李明金　陆绍浩　钟凤跃

摘要：  该文选择广西南宁市横县镇龙林场的4種林龄（幼龄林、中龄林、成熟林和过熟林）和4种密度（低密度林、中低密度林、中高密度林和高密度林）马尾松人工林共8种林分作为研究对象，分析了未破碎和破碎两个不同降解阶段的凋落叶C、N、P含量及其生态化学计量学特征。结果表明：（1）不同林龄中，凋落叶初始C、N含量在过熟林和成熟林中较高，P含量没有显著变化，且C∶N比值和C∶P比值从幼龄林到成熟林逐渐升高，说明较高林龄马尾松对N和P重吸收较低，而较低林龄马尾松对N和P重吸收较强，需要较大。（2）不同密度林中，随着林木密度的增加，凋落叶初始C含量逐渐升高，N含量无显著变化，P含量降低;高密度林凋落叶的初始C∶P比值和N∶P比值较高，说明高种植密度下马尾松可能对N和P养分的需求较大，P重吸收较强。（3）不同林龄和不同密度马尾松林的破碎凋落叶C含量、C∶N比值、C∶P比值和N∶P比值比未破碎凋落叶的低，N和P含量较高，说明凋落物在降解过程中出现N和P养分的富集现象。（4）中林龄和较高种植密度的马尾松破碎凋落叶与未破碎凋落物的C含量差值最大，C∶N比值和C∶P比值较低，说明这两种林分的凋落叶C的降解速率可能较大。上述结果说明，中龄林和中高、高密度林的马尾松可能对N和P养分的需求较大，重吸收效率较高，且凋落叶C的潜在分解速率较高，可能利于有机碳较快进入土壤中。

关键词： 马尾松， 林龄， 密度， 凋落叶， 生态化学计量， 养分

中图分类号：  Q948.1文献标识码：  A

文章编号：  1000-3142（2020）02-0237-10开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Abstract：  In order to relieve the effects of stand ages and densities on litter nutrient changes and its returns in planted Pinus massoniana forests， we selected four forest types of stand ages （young stand， half-mature stand， mature stand， and over-mature stand） and four forest types of stand densities （low density， middle-low density， middle-high density， and jigh density） as the research objects （total eight stands） in Zhenlong Forest Farm of Hengxian County， Nanning， Guangxi Zhuang Autonomous Region， and we measured litter carbon（C）， nitrogen（N） and phosphorus（P） contents and their ratios in the early and latter degradation periods of litter. The results were as follows： （1） C contents in early degradation period of litter were relatively higher in mature and over-mature stands， N contents were relatively higher in over-mature and half-mature stands， but P contents and N∶P ratios were not different among four stands， C∶N and C∶P ratios increased from young stand to nature stand. It indicated that the growth rates were relatively faster in young stand and half-mature stand， resulting in Pinus massoniana needing large amounts of N and P in the two stands. （2） In early degradation period of litter， C contents increased but P contents decreased with the increasing of stand densities， N contents were not different among four densities of stands. C∶P and N∶P ratios were relatively higher in middle-high and high density stands， resulting in Pinus massoniana needing large amounts of N and P and higher P reabsorption in these stands. （3） C contents and C∶N， C∶P， and N∶P ratios in latter degradation periods of litter were lower than those in early degradation period of litter， but N and P contents were adverse. It indicated that N and P were enriched to litters along the advancing degradation periods. （4） The difference of C contents between the early and the latter degradation periods of litter was relatively higher in half-mature， middle-high， and high density stands， but C∶N and C∶P ratios were relatively lower， indicating that the degradation rates of litters C were relatively higher in these stands. The above results suggested that Pinus massoniana may need large amounts of N and P in half-mature， middle-high and high densities of stands， resulting in high nutrient resorption efficiency; additionally， there were high potential degradation rates of litter carbon， which was beneficial to return litter C to soils in these forest stands.

Key words： Pinus massoniana， age， density， litter， ecological stoichiometry， nutrients

马尾松（Pinus massoniana）是主要的松树人工林树种，其耐干旱、耐贫瘠，且适应性强（王韦韦等，2015），种植面积和产量比较大，能满足国家和社会对木材的需求。但是，很长一段时间，马尾松都以纯林进行抚育和管理，林地的养分平衡较差，养分循环速率较低（郝中明等，2018），从而引起树木生产力降低、水土流失、生态系统服务功能价值降低等问题（何友均等，2013;吴强等，2019）。因而，马尾松人工纯林的近自然化改造策略被提出并进行初步尝试（明安刚等，2017），发现纯林改造后土壤的有机碳含量得以提高（赖家明等，2013）。但是，生态系统功能的提升需要土壤有机质的提高来支持，同时其他組分的养分提高也不可或缺。C、N、P养分是植物生长和生态系统功能维持所不可或缺的重要因素：C是植物干物质的主要元素;N和P分别构成是蛋白质和遗传物质的元素，含量较低会限制植物生长（杨惠敏和王冬梅，2011）。广西马尾松人工林的土壤N、P等养分含量普遍较低（覃其云等，2017）。在对马尾松人工纯林进行经营管理时，N、P等养分成为需要重点关注的因素。为了更科学合理地对马尾松人工纯林进行经营管理，深入了解马尾松人工纯林生态系统的养分循环状况显得非常必要。

生态化学计量学是一种分析生态系统养分循环作用和状态的重要理论和工具（Zhang et al.，2015;Huang et al.，2018）。凋落物是森林生态系统的重要养分库：（1）凋落物的初始养分含量与土壤养分、植物养分含量和重吸收效率等密切相关（潘复静等，2011）。当土壤养分含量和有效性较低时，植物的养分含量也比较低，为了满足生长的需要，植物对养分的重吸收加强，导致凋落物的养分含量也较低。（2）凋落物的初始养分状况可以影响养分归还的质量和速率（李雪峰等，2008）。如果凋落物的N含量较多、P含量较低，此时N∶P比值较高，则凋落物的降解速率较低;反之则较高（Gallardo et al.，1999）。另外，凋落物C∶N∶P比值对土壤养分的积累和土壤微生物的生长具有巨大影响，并影响到土壤胞外酶的活性，导致生态系统地上地下的养分循环速率发生变化（Pan et al.，2018）。因此，研究凋落物C、N和P等养分含量和生态化学计量比值的变化，可以了解不同环境植物凋落物的养分变化特征，掌握生态系统的养分循环特征，对人工林管理和抚育具有重要的指导意义。

吴蒙等（2014）研究发现马尾松林植物呼吸速率和土壤碳通量在不同林龄之间具有一定差异性;合理的林分密度可以提高马尾松林的林下物种多样性和土壤养分含量（孙千惠等，2018）。因此，林龄和密度两种不同的营林措施可对马尾松林生态系统的养分循环产生影响。本研究基于长期定位试验，选择马尾松人工林的4种林龄和4种密度共8种林分作为研究对象，收集了未破碎（降解初期）和破碎（降解后期）2个不同降解阶段的凋落叶样品以及对应的土壤表层样品，详细分析了凋落叶和土壤的C、N和P的含量和比值及其之间的关系。本研究主要目的在于：（1）探讨不同林龄和密度马尾松人工林凋落叶的C、N和P的含量和比值状况;（2）分析两个不同降解阶段[未破碎（凋落物上层）和破碎（凋落物下层）]的凋落叶养分含量和比值的差异，探讨马尾松人工林凋落叶不同降解阶段的养分变化。通过以上研究，初步掌握不同营林措施马尾松人工林生态系统的养分循环状况，为马尾松人工纯林的经营管理提供科学的理论依据。

1研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

研究区位于广西壮族自治区南宁市横县北部的镇龙林场，地理位置为109°08′—109°19′ E、23°02′—23°08′ N，海拔为400～700 m之间，以低山丘陵地形为主;土壤类型主要是酸性或微酸性的赤红壤（pH 3.72～4.14;表1）;林场经营总面积达到6 069.9 hm2，主要种植树种为巨尾桉（Eucalyptus grandis）、马尾松和杉木（Cunninghamia lanceolata）等。该区属南亚热带季风气候，年均降雨量为1 477.8 mm，年均气温为21.5 ℃，年均日照时数为1 758.9 h（范志伟和杨章旗，2012）。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置2018年，选择四种林龄 [分别为6年的幼龄林（AF1）、17年的中龄林（AF2）、32年的成熟林（AF3）和58年的过熟林（AF4）]和四种密度 [分别为2 500 株·hm-2（株间距2 m × 2 m，DF1，低密度林）、3 300 株·hm-2（株间距1.5 m × 2 m，DF2，中低密度林）、4 500 株·hm-2（株间距1.5 m × 1.5 m，DF3，中高密度林）、6 000 株·hm-2（株间距1 m × 1.67 m，DF4，高密度林）]共8种林分作为研究对象（表1）。每个林分中，在立地条件、土层厚度、土壤质地和林木长势较一致的区域选取3个20 m × 20 m的标准样方（样方间隔大于50 m），均为广西林业科学研究院已经建立的长期固定监测样地（范志伟和杨章旗，2012）。本研究选取的样方共有24种。

1.2.2 凋落叶和土壤样品采集2018年7月（生长季），每个样方分成4种10 m × 10 m小区，在样方中心点和4小区的中心点设0.5 m × 0.5 m的小型取样区，分2种不同的分解程度进行采样：（1）未破碎凋落叶是新鲜凋落和凋落时间不长的部分，是凋落物层的上层，其养分含量可代表凋落叶的初始质量;（2）破碎凋落叶是凋落时间较长且与土壤相接触的已碎裂的部分，是凋落物层的下层。5个小型取样区的凋落物样品进行充分混合形成样方混合样，共得到凋落物样品48个（未破碎和破碎凋落叶样品各24种）。每个样品用四分法取原样约100 g，先在65 ℃下烘干至恒重，然后取烘干样粉碎过0.15 mm筛（100目），保存备用。

在每个凋落物取样点的下方采集0～20 cm的表层土壤样品，将5个采样点的样品充分混匀成一个表层土混合样。采集到的土壤样品装入塑料袋，并放入冰盒中保存，迅速带回实验室进行处理。土壤样品中的细根碎屑被全部挑出，过2 mm筛（10目），风干，研磨，过0.85 mm筛（20目）和0.15 mm筛，用于土壤养分含量的测定。

1.2.3 凋落叶和土壤样品分析凋落叶样品称取0.015 g凋落物样品（精确到0.000 1 g），用KCr2O7-H2SO4氧化法测定全碳含量;称取0.4 g凋落物样品（精确到0.000 1 g），用H2SO4-H2O2氧化法进行消煮，然后用FIA流动注射仪测定全氮含量，用钼锑抗比色分光光度法测定全磷含量。

土壤有机碳含量（SOC）用KCr2O7 + H2SO4氧化法测定; 土壤全氮（TN）用凯氏定氮法并用流动注射仪（FIAstar 5000， FOSS， Hillerd， Denmark）测定;土壤氨氮和硝氮用2 mol·L-1 KCl浸提，用流动注射仪测定含量;土壤全磷（TP）加NaOH后放入马弗炉高温消煮，用H2SO4 + HCl清洗后以钼蓝显色液进行显色，用分光光度计进行测定;土壤有效磷（AP）用NaHCO3溶液浸提后以钼蓝显色液显色，用分光光度计测定（Pan et al.，2015）。

1.2.4 统计与分析用Excel进行数据整理，用SPSS 11.5進行数据统计分析。利用描述统计（descriptive statistics）、单因素方差分析（one-way ANOVA）及多重比较分析（LSD），比较不同林龄和密度马尾松人工林土壤和凋落叶养分含量和比值的差异。用Person相关关系方法分析凋落叶与土壤养分含量和比值之间的相关性。

2结果与分析

2.1 不同林龄和密度马尾松人工林土壤养分状况

不同林龄的土壤有机碳、全氮、全磷、氨态氮和硝态氮含量具有差异性，土壤有效性磷含量无显著差异性（表2）。过熟林（AF4）的土壤有机碳含量最高，中林龄（AF2）的土壤全氮、全磷和氨态氮含量最高，幼龄林（AF1）的土壤全磷含量最低，成熟林（AF3）的土壤全氮和铵态氮含量最低。成熟林的土壤硝态氮含量最高，过熟林（AF4）的最低。

土壤全氮、全磷、氨态氮和全磷含量在各个密度林之间无显著性差异;土壤有机碳和硝态氮含量在DF1（低密度林）最低，其他三个密度林则无显著差异（表2）。

2.2 不同林龄马尾松凋落叶C、N、P含量和C∶N∶P比值

凋落叶C、N和P含量没有随着林龄的增加而逐渐上升（表3）。未破碎凋落叶C含量为451.24～470.12 g·kg-1，表现为中龄林<幼龄林≈成熟林<过熟林;未破碎凋落叶N含量为9.30～10.43 g·kg-1，表现为成熟林<幼龄林<中龄林≈过熟林;未破碎凋落叶P含量为0.59～0.71 g·kg-1，各林龄无显著差异。破碎凋落叶C含量为321.08～390.29 g·kg-1，表现为中龄林<幼龄林≈成熟林≈过熟林;破碎凋落叶N含量为10.87～13.08 g·kg-1，表现为过熟林<中龄林≈幼龄林<成熟林;破碎凋落叶P含量为0.88～1.18 g·kg-1，表现为过熟林<成熟林<中龄林≈幼龄林。4种林龄的未破碎凋落叶C含量显著高于破碎凋落叶，而N含量和P含量正好相反。

凋落叶C∶N∶P比值没有随着林龄的增加而逐渐上升（表3）。未破碎凋落叶C∶N比值为44.09～49.85，表现为中龄林≈过熟林≈幼龄林<成熟林;未破碎凋落叶C∶P比值为675.51～788.10，表现为幼龄林≈中龄林≈过熟林<成熟林;未破碎凋落叶N∶P比值为14.57～15.90，各林龄无显著差异。破碎凋落叶C∶N比值为26.78～36.10，表现为中龄林≈幼龄林≈成熟林<过熟林;破碎凋落叶C∶P比值为276.27～464.66，表现为中龄林<幼龄林<成熟林<过熟林;破碎凋落叶N∶P比值为10.30～12.74，各林龄无显著差异。4种林龄的未破碎凋落叶C∶N比值、C∶P比值和N∶P比值显著高于破碎凋落叶。

2.3 不同密度马尾松凋落叶C、N、P含量及C∶N∶P比值

凋落叶C、N和P含量没有随密度增加而逐渐上升（表4）。未破碎凋落叶C含量为466.36～484.27 g·kg-1，表现为DF1

凋落叶C∶N∶P比值也没有随密度增加而逐渐上升（表4）。未破碎凋落叶C∶N比值为35.95～40.33，表现为DF1

2.4 凋落叶C、N、P含量和比值与土壤养分含量的关系

不同林龄马尾松人工林中， 凋落叶C含量与土壤有机碳、全氮和全磷含量不存在显著相关关系;凋落叶N含量与土壤有机碳含量存在显著正相关，与土壤全氮和全磷含量不存在显著相关关系;凋落叶P含量與土壤有机碳和全氮含量存在显著正相关，与土壤全磷含量不存在显著相关关系;土壤C∶N比值与土壤有机碳含量存在显著负相关，与土壤全氮和全磷含量不存在显著负相关关系;土壤C∶P比值与土壤有机碳和全氮含量存在显著负相关，与土壤全磷含量不存在显著负相关关系;土壤N∶P比值与土壤有机碳、全氮和全磷含量不存在显著负相关关系（表5）。

不同密度马尾松人工林中，凋落叶C含量、N含量和C∶N比值与土壤有机碳和全氮和全磷含量不存在显著相关关系;凋落叶P含量与土壤有机碳含量存在显著负相关，与土壤全氮和全磷含量不存在显著负相关关系;土壤C∶P比值和N∶P比值与土壤有机碳含量存在显著正相关，与土壤全氮和全磷含量不存在显著相关关系（表5）。

3讨论

3.1 不同林龄和密度对凋落叶C、N、P含量和比值的影响

不同林龄的土壤养分状况和植物生理是影响凋落叶C、N、P含量和比值的关键因素（崔宁洁等，2014）。凋落叶初始C、N、P含量和比值不仅与土壤养分密切相关，而且与植物的养分重吸收有关。这是因为（1）植物养分含量与土壤养分具有较强的耦合关系（Reich et al.，2004;Batterman et al.，2013）。土壤N、P养分含量较低时，植物的养分含量亦不高，凋落叶掉落会损失部分养分，为了保护这部分养分及加快养分元素在植物体的循环速度，此时植物的重吸收能力加强，凋落叶的N和P含量也较低（Aerts et al.，2000）。通常情况下，植物对养分的重吸收具有与对土壤养分的吸收具有同等重要作用，甚至是更加直接、 耗能更少的一种生理活动（Franklin et al.，2002）。本研究结果显示，凋落叶N和P含量与土壤有机质、全氮和全磷含量存在一定的正相关关系。土壤养分含量高，凋落叶的N和P含量也较高;反之亦然。因此，本研究发现土壤全氮、全磷和氨氮含量在过熟林和中龄林较高;而在幼龄林和成熟林较低。相应地，凋落叶的初始N和P含量在过熟林（AF4）最高，中龄林（AF2）次之，幼龄林（AF1）第三，而成熟林（AF3）最低。（2）不同生长阶段的植物对养分的需求不相同，可导致其本身各器官养分含量和凋落物养分含量存在差异。当植物的生长速度较大时，体内较多的P素可以合成更多rRNA用于细胞生长繁殖，此时则出现较低的C∶P比值和N∶P比值（Elser et al.，2000）。本研究发现凋落叶C含量随着林龄的增加而提高，说明C积累和植物生长是同步的。另外，凋落叶的C∶N比值和C∶P比值从幼龄林到成熟林逐渐升高，说明幼龄林和中龄林正处于林木生长和蓄积量高速增长阶段，对N和P养分的需求较大、重吸收效率相对较高所导致。但是，从成熟林到过熟林，凋落叶C∶N比值和C∶P比值则降低。这可能是因为：（1）此阶段马尾松具有较高的C含量，生长速率趋于缓慢，重吸收较小，导致凋落叶C∶N比值和C∶P比值降低;（2）此阶段没有人工抚育、施肥等措施，需要地上、地下系统的协同循环，较低的C∶P比值有助于凋落叶把养分更好地存储到土壤中。

种植密度也是影响凋落叶C、N、P含量和比值的重要因素之一（康冰等，2009）。本研究结果显示，凋落叶C含量随着马尾松种植密度的增加而增加，但N含量无显著变化，P含量则是最低密度林最高。本研究表明，土壤N、P含量和有效性没有显著差异。因此，土壤养分含量可能对凋落叶养分和比值变化的影响比较小;种植密度导致马尾松的生理变化可能是造成凋落叶养分和比值差异的重要因素。本研究发现，凋落叶C含量、N含量和P含量的变化趋势造成DF1（低密度林，2 m × 2 m）的C∶N比值、C∶P比值和N∶P比值较其他三种密度林的低。在低密度林中，由于其凋落叶C含量、C∶P比值和N∶P比值较低的缘故，马尾松的P缺乏特征不是很明显。因此，低密度马尾松对P元素重吸收较弱，并导致凋落叶的P含量较其他三种密度林高。随着马尾松种植密度的增加，DF2（中低密度林，1.5 m × 2 m）、 DF3（中高密度林，1.5 m × 1.5 m）和DF4（高密度林，1 m × 1.67 m）三种种植密度的马尾松林凋落叶C∶P比值和N∶P比值明显增加，表明马尾松需要较多的P素，对P素的重吸收较强，造成凋落叶的P含量较低。

本研究中，不同林龄凋落叶初始C、N和P含量平均值分别为461.06、9.96和0.66 g·kg-1;C∶N比值、C∶P比值和N∶P比值分别为46.45、704.91和15.20。不同密度马尾松林凋落叶初始C、N和P含量平均值分别为476.45、12.46和0.73 g·kg-1;C∶N比值、C∶P比值和N∶P比值分别为38.41、663.96和17.29。两种类型的凋落叶初始养分含量和比值的差距不大，与葛晓改等（2012）的研究结果较为相似。植物凋落叶的养分状况受到土壤养分含量的影响。本研究中，土壤的全氮和全磷含量分别为1.40～2.14 g·kg-1和0.22～0.50 g·kg-1，土壤处于贫瘠的状态。由此可见，马尾松人工林凋落叶的C、N、P含量及C∶N∶P比值变动不仅与林龄和密度有关，与土壤养分较低的状况也存在关系。

3.2 凋落叶养分的变化

凋落叶是土壤养分的主要来源，养分经降解后归还到土壤中，但归还速率受到凋落物初始质量和环境因素变化的影响。凋落叶的C∶N比值和C∶P比值较高时，其分解速率较高;N∶P比值较高时，其分解速率较低;随着向降解后期发展，凋落物的C∶N比值和C∶P比值逐渐降低，N∶P比值逐渐升高（李雪峰等，2008）。凋落物在较高N∶P比值情况下，其可能是因为P元素较低或N和木质素含量较高（Gallardo et al.，1999）。但在本研究中，不同林龄凋落叶养分比值很难作为评判凋落叶降解快慢的标准。主要原因有如下两点：（1）在不同林龄之间，凋落叶初始N∶P比值没有显著性差异。尽管由于成熟林凋落叶初始N和P含量，导致其C∶N比值和C∶P比值较高，但是我们发现：随着凋落物降解的进行，所有林龄之间的C∶N比值、C∶P值和N∶P比值都降低。（2）随着凋落物降解的进行，凋落叶有富集N和P养分的趋势，与很多研究结果相一致（王静等，2013;李勋等，2017;陆晓辉，2017）。但是，可以看出C含量从未破碎状态到破碎状态是呈现降低趋势，说明马尾松人工林凋落叶向土壤输入大量的含碳化合物，既可以增加土壤有机质的含量，又可以给微生物提供能量。这两个因素叠加在一起，导致了凋落叶降解速率的不确定。如果仅仅从凋落叶C降解量来分析，中林龄的破碎凋落叶与未破碎凋落物的C含量差值最大，C∶N比值和C∶P比值也较低，有可能中林龄的凋落叶C的降解速率较大，但仍需进一步研究确定。

不同密度马尾松林未破碎和破碎凋落叶养分含量和比值的变化状态与不同林龄的表现基本一致：破碎凋落叶的C含量相比未破碎的要低，而N和P有富集现象。本研究表明，随着种植密度的增加，未破碎凋落叶C含量逐渐升高，但是N和P含量表现较为复杂。因此，一方面，未破碎凋落叶C∶N比值、C∶P比值和N∶P比值在DF1（低密度林）最低，而在DF2（中低密度林）最高，DF3（中高密度林）和DF4（高密度林）介于两者之间;另一方面，破碎凋落物的C∶N比值在各密度间无显著差异， C∶P比值和N∶P比值在DF4最低而在DF2最高。由上述结果可知，DF2在未破碎和破碎状态的养分比值都均较高，DF4在未破碎状态的养分比值虽然较高但在破碎状态最低，DF3在未破碎状态的养分比值也较高但在破碎状态较低。所以，中高密度林和高密度林具有较高的凋落物分解速率，其所含的C可以大量进入，能提高土壤的有机质含量。造成这一结果的原因之一可能与高密度马尾松林内的环境有关，更高的密度可能可以营造出较合适的湿度和温度，对土壤的微生物活力和酶活性提高具有一定作用。高种植密度对马尾松人工林凋落叶降解速率的影响较大，但仍需进一步研究确定。

4结论

（1）不同林龄中，过熟林和中龄林的土壤和凋落叶养分含量较高，而幼龄林和成熟林较低，说明凋落叶养分含量与土壤养分含量存在正相关关系，导致凋落叶的C∶N比值和C∶P比值从幼龄林到成熟林是逐渐升高的，说明幼龄林和中龄林对N和P养分的需求较大，重吸收效率也更高。（2）不同密度林中，土壤N、P含量和有效性没有显著差异，然而随着种植密度的增大凋落叶C含量逐渐升高、N含量无显著变化、P含量在降低，导致三种较高种植密度的马尾松林凋落叶初始C∶P比值和N∶P比值较高，表明较高密度马尾松林的P素重吸收较强。（3）不同林龄和不同密度林中，破碎凋落叶C含量、C∶N比值、C∶P比值和N∶P比值低于未破碎凋落叶的，但是N和P含量较高，说明N和P养分有富集现象。从凋落叶C降解量来分析，中林龄和高密度林的破碎凋落叶与未破碎凋落物的C含量差值最大，C∶N比值和C∶P比值也较低，导致中林龄和高密度林的凋落叶C的降解速率可能较大。

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（责任编辑 李莉）