3个紫薇品种幼苗光响应特性

肖 杰，薛 欢，苑景淇，于忠亮，李成宏，王梅芳，周梅妹，杜凤国，2

(1.北华大学林学院，吉林 吉林 132013；2.长白山特色森林资源保育与高效利用国家林业局重点实验室，吉林 吉林 132013)

紫薇(Lagerstroemiaindica)亦称痒痒树、海棠树等，为千屈菜科(Lythraceae)紫薇属(Lagerstroemia)落叶灌木.原产于中国和澳洲，广泛分布于我国广东、福建、江西、浙江、安徽、湖北、山东、北京、天津等省市，吉林有零星栽植.紫薇花色丰富艳丽，有红、白、紫等颜色，花期长，具有较强的抗污染能力，是优良的园林道路绿化树种；根、干、叶、花均可入药，有清热解毒、活血止血之效，木材也可作为家具、建筑等用材，是一种重要的经济树种.目前，我国园林绿化中应用的紫薇多为乡土品种百日红和从美国引种的红火箭、红火球.为了解紫薇的生长规律，一些学者开展了紫薇品种种质资源[1-3]、繁育与栽培技术[4-10]、抗寒性[11]、叶色变化机理与光合特性[12-16]、开发与应用[17-18]等方面的研究，对光合特性的研究主要以紫薇及紫叶紫薇为对象，而对红火箭、红火球和百日红幼苗光合特性，特别是3个品种的比较研究未见报道.基于吉林地区紫薇品种研究及园林绿化应用还较为薄弱的现状，本文开展吉林引种栽培较多的红火箭、红火球和百日红3个紫薇品种幼苗期光合生理特性研究，探究3个紫薇品种的光合特性差异，为其在园林绿化中的应用与栽培管理提供科学依据.

1 材料与方法

1.1 研究材料

本次研究的3个紫薇品种为2018年5月初播种于吉林省吉林市江密峰科研基地的红火箭(Lage-rstroemiaindica‘Red Rocket’)、红火球(Lagerstroemiaindica‘Dynamite’)、百日红(Lagerstroemiaindica‘Hongtaiyang’)1 a生苗.选用生长状况相似、形态良好、无病虫害的主枝阳面第5枚叶片进行光合特性和叶绿素含量测定.

试验地海拔196 m，东经125°40′～127°56′，北纬42°31′～44°40′.属温带大陆性季风气候，四季分明.夏季温热多雨，冬季干燥寒冷.温度南高北低，平均气温3.9 ℃.全年平均降水量650～750 mm，年日照时间为2 300～2 500 h.

1.2 研究方法

1.2.1 光响应曲线测定

2018年8—9月，于每月月初、月末选择晴朗无风的天气测定.测定时间为上午8—12时，采用Li-6400便携式光合作用仪(USA，自带红蓝光LED光源)测定光响应.设定光合有效辐射(PAR)梯度为2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、500、400、300、200、100、50、20、0 μmol/(m2·s).仪器设定为开路模式，每个梯度3个重复.

1.2.2 叶绿素含量测定

采用95%乙醇浸提液法测定叶绿素含量[24].

1.3 数据处理

净光合速率计算依据叶子飘[19]的直角双曲线修正模型：

式中：Pn为净光合速率；φ为表观量子效率；Amax为最大净光合速率；Rd为暗呼吸速率；β为修正系数；γ为光响应曲线的初始斜率与植物最大光合速率之比.

用SPSS 25.0软件拟合LSP、LCP、Rd、Amax和φ；使用Excel 2016汇总试验数据，计算平均值、标准差，制作试验表格、绘制图形；用SPSS 25.0软件对叶绿素含量数据进行单因素方差分析，分析光合参数相关性和主成分；用Z-score标准化方法对光合参数进行标准化处理：

Zij=(Hij-Hi)/Si，

式中：Zij为标准化后的光合参数；Hij为实际光合参数；Hi为各项光合参数的算数平均值；Si为每项光合参数值的标准差.

2 结果与分析

2.1 3个紫薇品种8—9月光合参数光响应及叶绿素含量比较

2.1.1 3个紫薇品种8—9月净光合速率光响应比较

由图1可知：8—9月，3个紫薇品种在PAR为0～2 000 μmol/(m2·s)范围内Pn曲线分为两类：第1类为8月初和9月末达到最大值后趋于稳定；第2类为8月末和9月初达到最大值后迅速下降.8月初，红火球和百日红在PAR为1 000 μmol/(m2·s)时Pn分别达到最大值5.15 μmol/(m2·s)和5.14 μmol/(m2·s)，红火箭在PAR为2 000 μmol/(m2·s)时Pn达到最大值3.37 μmol/(m2·s)；8月末，百日红、红火箭、红火球在PAR为1 400、1 600、1 000 μmol/(m2·s)时Pn分别达到最大值8.59、8.47、5.60 μmol/(m2·s)；9月初，百日红、红火箭、红火球在PAR为600、400、800 μmol/(m2·s)时Pn分别达到最大值8.81、8.77、7.75 μmol/(m2·s)；9月末，百日红、红火球、红火箭在PAR为1 400、1 200、800 μmol/(m2·s)时Pn分别达到最大值7.13、6.09、5.38 μmol/(m2·s).

8月初，红火球和百日红的Pn接近相等且均高于红火箭，8月末红火箭和百日红Pn最大值明显高于红火球，9月初红火箭和百日红的Pn最大值高于红火球，9月末在PAR为300～1 600 μmol/(m2·s)时百日红的Pn值略高于红火箭和红火球.其中，8月初、8月末、9月初3个紫薇品种的Pn随PAR的增加能较快达到最大值，这可能是由于该季节上午温度上升较快导致的.

2.1.2 3个紫薇品种8—9月气孔导度光响应比较

由图2可知：8月初，随着PAR的上升，红火箭和百日红的gs呈现持续上升的趋势，而红火球的gs则表现为先上升后下降，但百日红的gs在PAR为 0～2 000 μmol/(m2·s)范围内高于红火箭和红火球；8月末，红火箭和红火球的gs均缓慢上升再下降，而百日红在PAR为1 000～1 400 μmol/(m2·s)范围内迅速达到最大值0.686 mol/(m2·s)后快速下降，且百日红的gs在PAR为0～1 600 μmol/(m2·s)范围内始终高于红火箭和红火球；9月初，3个紫薇品种的gs值差异较小，但百日红的gs在PAR为200～1 600 μmol/(m2·s)范围内高于红火箭和红火球；9月末，红火箭和红火球的gs相差较小，红火箭始终略高于红火球，而百日红的gs在PAR为0～2 000 μmol/(m2·s)范围明显高于红火箭和红火球.

2.1.3 3个紫薇品种8—9月胞间CO2浓度光响应比较

由图3可知：随着PAR的上升，3个紫薇品种的Ci大部分呈现先下降后趋于平稳的趋势.8月初，3个紫薇品种的Ci在PAR为0～2 000 μmol/(m2·s)范围内平缓下降，红火箭始终高于红火球和百日红.8月末，红火箭和红火球Ci先急速下降然后在20、50 μmol/(m2·s)后变化平缓，百日红则始终处于一个平缓变化状态.9月初，3个紫薇品种的Ci整体先降再升.9月末3个紫薇品种的Ci在PAR为0时接近相等，但随着PAR的增加，红火球和百日红在0～400 μmol/(m2·s)范围内快速下降，之后趋于平缓，红火箭在PAR为0～2 000 μmol/(m2·s)范围内变化较小.由Ci光响应曲线与gs光响应曲线的变化趋势可知：从大气中吸收的CO2小于光合作用所消耗的CO2量，导致gs升高，Ci下降.

2.1.4 3个紫薇品种8—9月蒸腾速率的光响应比较

由图4可知：随着PAR的升高，3个紫薇品种的蒸腾速率曲线变化趋势分为3类：第1类是8月初，红火箭和百日红的E随PAR增加而上升，百日红的增幅明显大于红火箭，红火球先升再降；第2类是8月末和9月初，3个紫薇品种E均先升高再下降，其中8月末的下降幅度大于9月初，下降的原因可能与gs的下降有关；第3类是9月末，3个紫薇品种E均随着PAR的上升而升高，百日红始终高于红火箭和红火球，这与百日红在PAR为0～2 000 μmol/(m2·s)范围内gs值较高有关.

2.1.5 3个紫薇品种叶绿素含量比较

3个紫薇品种叶绿素含量比较见表1.由表1可知：8月初，百日红的叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a+b含量最高，显著高于红火箭和红火球，分别为2.78、0.78、3.56 mg/g.8月末，百日红的叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a+b含量最高，显著高于红火箭和红火球，分别为2.71、0.71、3.42 mg/g.9月初，百日红的叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a+b含量最高，显著高于红火箭和红火球，分别为2.39、0.77、3.17 mg/g.9月末，百日红的叶绿素a含量最高，显著高于红火箭和红火球，为2.34 mg/g；红火球和百日红的叶绿素b、叶绿素a+b含量较高，显著高于红火箭，分别为0.78、0.73 mg/g和3.07、3.08 mg/g.百日红和红火球的叶绿素a+b含量均在8月初为各自最高，红火箭的叶绿素a+b含量在8月末达到最大值.

表1 叶绿素含量

注：不同大写字母表示相同树种不同时间叶绿素含量差异显著(P<0.05)；不同小写字母表示相同时间不同树种叶绿素含量差异显著(P<0.05).

2.2 3个紫薇品种光响应曲线的特征参数

3个紫薇品种光响应曲线特征参数见表2.

表2 3个紫薇品种光响应曲线特征参数

注：同列数据后的不同小写字母代表差异显著(P<0.05).

2.2.1 最大净光合速率与暗呼吸速率

Amax代表了植物的光合潜能[20].Amax值越大，则固定的CO2量就越多，植物积累的有机物的量也就越多.由表2可知：3个紫薇品种的Amax值百日红>红火箭>红火球，分别为8.46、7.45、6.17 μmol/(m2·s)，说明百日红的光合潜能最大，且与红火箭和红火球差异显著.

Rd是Pn在光照强度为0时的绝对值，反映了植物的呼吸作用和对有机物的消耗，Rd越大，对有机物的消耗就越多.3个紫薇品种的Rd为百日红<红火箭<红火球，分别为0.51、0.80、0.84 μmol/(m2·s)，说明在黑暗中，百日红对有机物的消耗最少，且与红火箭和红火球差异显著.

2.2.2 光补偿点与光饱和点

LCP是植物在一定温度下，光合作用吸收CO2和呼吸作用释放CO2数量达到平衡状态时的光照强度；LSP是在一定光强范围内，当光照度上升到某一数值后，光合速率不再继续提高时的光照强度值.其中，LCP反映了植物利用弱光的能力，LSP反映了植物利用强光的能力.由表2可知：红火箭对弱光的利用能力略强于红火球和百日红，在光照强度较低时，光合速率也能达到较高水平；百日红对强光的利用能力要强于红火箭和红火球，在强光下不容易发生光抑制现象.红火箭的LCP与红火球和百日红差异显著，百日红的LSP与红火箭和红火球差异显著.

2.2.3 表观量子效率

φ是衡量植物叶片对光能利用能力和利用效率的指标[21].由表2可知：3个紫薇品种的φ为百日红>红火箭>红火球，分别为0.092、0.067、0.046，百日红与红火箭、红火球差异显著，说明百日红的光能利用率和利用效率显著高于其他两个紫薇品种.

2.3 3个紫薇品种光合参数相关性分析及主成分分析

2.3.1 相关性分析

3个紫薇品种光合特性的相关分析结果见表3.由表3可知：Pn与gs和E为极显著正相关，与Ci为显著负相关，与PAR为显著正相关；gs与E为极显著正相关，与Ci为显著正相关；Ci与E和PAR为显著负相关；E与PAR为显著正相关.以上结果说明，各光合参数有着极为密切的关系，因此，进一步采用主成分分析方法进行光合效率综合评价.

表3 3个紫薇品种光合特性相关分析

注：**.在0.01水平上显著相关，*.在0.05水平上显著相关；数值为正则为正相关，数值为负则为负相关.

2.3.2 主成分分析

特征值是衡量主成分解释力度的指标.方差比代表主成分在总样本方差中的比例.3个紫薇品种光合特性的主成分分析结果见表4.依据特征根大于1的原则，本次分析选取了两个主成分y1、y2，且累计方差贡献率达到了74.960%，代表了5个主要影响因子中的绝大部分信息.在SPSS分析中直接得到主成分得分系数矩阵，见表5.将主成分得分系数作为权重乘以标准化后的光合参数得到两个主成分得分的线性组合公式：

y1=0.253x1+0.499x2+0.186x3+0.397x4-0.020x5，

y2=0.284x1-0.275x2-0.626x3+0.043x4+0.375x5，

其中：xi(i=1,2,…,5)为标准化后的光合参数，x1代表Pn，x2代表gs，x3代表Ci，x4代表E；x5代表PAR.

依据两个主成分的方差比和得分(yi)建立3个紫薇品种光合效率综合得分评价模型：

y综合=(49.732y1+25.228y2)/74.960.

由表6可知：3个紫薇品种各主成分得分和综合得分评价结果为3个紫薇品种光合效率综合得分，综合得分百日红>红火箭>红火球.

表5 主成分得分系数矩阵

表6 主成分及综合评价结果

3 结论与讨论

Pn直接体现了光合作用的大小，是植物生长发育的基础[22].本文以3个紫薇品种的当年生实生苗为试验材料，对其叶片的光响应和叶绿素含量进行了测定，结论如下：

1)Pn随PAR变化的趋势有先增后趋于平缓和先增后快速下降两种.3个紫薇品种光响应曲线均为单峰曲线，多在PAR为800～1 200 μmol/(m2·s)时Pn达到最大值.9月初，3个紫薇品种的Pn在PAR为800～1 200 μmol/(m2·s)范围内达到最大值，分别为百日红8.81 μmol/(m2·s)、红火箭8.68 μmol/(m2·s)、红火球7.75 μmol/(m2·s)；Pn光响应曲线与gs和E的光响应曲线变化趋势相似，与Ci的光响应曲线相反，这可能是由于随着PAR升高，叶片表面温度升高，气孔开张，胞间CO2含量不足以支持光合作用，大气中的CO2进入，可以满足光合作用所需要的CO2，致使Pn快速增加，同时Ci降低.

2)叶绿素含量最高的品种为百日红.8月初至9月初百日红的叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a+b含量最高，显著高于红火箭和红火球；9月末，百日红的叶绿素a含量最高，显著高于红火箭和红火球.红火球和百日红的叶绿素b、叶绿素a+b含量较高，显著高于红火箭，说明百日红叶片能较好地吸收、传递、转化光能，提高光合作用.

3)LCP、LSP和Amax相对较高的品种为百日红.3个紫薇品种的LSP和LCP为776.31～943.69 μmol/(m2·s)和23.54～26.24 μmol/(m2·s)，与阳性植物的LCP和LSP范围基本吻合[24]，适宜全天光照，这与甘德欣等[13]和张喜焕等[23]对紫薇的研究结果一致，但与张喜焕等所测定的紫薇LSP差异略大，这可能与本次试验所测紫薇品种均处于幼苗期有关，导致LSP较低.红火箭的LCP、LSP和Amax相对较低，表明其利用弱光的能力较强，耐阴性较其他两个品种强，且生长速度较慢，其耐阴性与林树燕等[25]的研究结果有差异，可能是由于紫薇品种、测定时间和栽培环境不同所致；百日红的LCP、LSP和Amax相对较高，比红火箭和红火球更喜光，生长速度最快；红火球的LSP和Amax最低，但LCP最高，说明其适应的光强范围较小，不适宜在光照较弱或者较强的条件下栽培，生长速度最慢.依据φ可知：百日红对光能的利用效率最高，同时暗呼吸速率最低，说明百日红光合作用有机物积累最多.

4)光合生理指标显著相关性.Pn与gs和E为极显著正相关，gs与E为极显著正相关，显示出这3项测定结果关系十分密切，且与光响应曲线一致.Ci与E和PAR为显著负相关.

5)Pn的主要影响因子为E和gs，其次为Ci和PAR.3个紫薇品种光合效率综合得分由高到低为百日红(5.144)>红火箭(0.311)>红火球(-2.346).

综上所述，3个紫薇品种均为喜光树种，红火箭相比其他两个紫薇品种能较好地利用弱光，可将红火箭与乔木树种搭配栽植于公园绿地和广场绿地，形成绿化的复层群落结构，充分利用树荫下的弱光条件；红火球要求的光照幅度较窄，建议将红火球与疏冠乔木树种搭配，用于具有侧方庇荫的街道行车道、居民住宅区的绿化；百日红能较好利用强光，可栽植于光照时间较长、光照强度较高、养分良好的公园绿地、广场绿地、花坛，孤植或群植，形成灌草观赏群落结构.在实际应用中，应充分考虑紫薇品种的光合生理特性，根据紫薇的喜光性、耐阴性、LCP和LSP等选取适宜的生境进行种植和科学管理，从而有效延长紫薇品种的光合作用时间，充分发挥其生态价值和观赏价值.