我国发现一种新入侵害虫
——桧柏木坚蚧(半翅目：蚧总科：蚧科)

仇 玲，武三安

(北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室，北京 100083)

桧柏木坚蚧Parthenolecaniumfletcheri(Cockerell)在分类上隶属于半翅目Hemiptera蚧总科Coccoidea蚧科Coccidae的木坚蚧属Parthenolecanium。据研究该虫原产于北美，分布于美国大部分温带地区，特别是美国东部和中西部，以及加拿大部分地区(Malumphy and Anderson, 2011)；在欧亚大陆，20世纪30年代该虫首先发现于波兰，继而在欧洲广布并扩散至亚洲中部地区(Malumphyetal., 2008)；在东亚，2017年在韩国首次发现(Choi and Lee, 2017)。现今该虫已传播扩散至23个国家和地区(Garcíaetal., 2019)。在中国，董勤刚于2018年2月在山东临沂郯城县庙山镇新城村的红豆杉上发现并采集到该虫。该种之前在我国未曾报道过，此次为我国首次记录，为我国一新入侵种。现将该蚧虫的形态识别特征、地理分布、寄主植物、生物学和经济重要性介绍如下。

1 名称

中文名：桧柏木坚蚧

拉丁学名：Parthenolecaniumfletcheri(Cockerell)

异名：LecaniumfletcheriCockerell；Lecanium(Eulecanium)fletcheriCockerell；Eulecaniumfletcheri(Cockerell)；LecaniumarionLindinger；Eulecaniumarion(Lindinger)

英文俗名：Fletcher scale，Arborvitae soft scale

2 形态特征

2.1 雌成虫(图1，图3A)

早期雌成虫体扁平，褐色，体背中央有一条明显的奶油色或黄色纵向条带，背条带随着虫体成熟而逐渐褪色，到老熟成虫条带消失(Malumphyetal., 2011)。老熟雌成虫虫体棕褐色或黑色，背观体多为椭圆形，中度隆起，背部中央有一条明显纵脊。

在玻片上虫体椭圆形，长1.4～2.35 mm，宽0.9～1.45 mm，长约为宽的1.6倍。

背面：早期表皮膜质，老熟虫体硬化。眼椭圆或圆形，靠近头部体缘。背刺有2种，均锥状，较大刺长约12.5 μm，在背中线上分布；较小刺长约7.5 μm，分布于其余背面。亚缘瘤无。微管腺分布于整个背部。背管腺缺。肛前孔7～22个成群分布在肛板前。肛板三角形，肛板端毛4根，其中1根端毛较长，约为其他3根的1.6倍。腹脊毛2根。肛环在肛板前，肛筒缨毛2对，肛环毛6根。

图1 桧柏木坚蚧雌成虫显微特征图Fig.1 Adult female of Parthenolecanium fletcheri注：A，触角；B，缘刺；C，五格腺；D，腹微管腺；E，足；F，腹管腺；G，多格腺；H、J，背刺；I，气门刺；K，背微管腺；L，肛前孔；M，肛板。Note: A, Antenna; B, Marginal seta; C, Quinquelocular pore; D, Ventral microduct; E, Leg; F, Ventral tubular duct; G, Multilocular pore; H and J, Dorsal seta; I, Stigmatic spine; K, Dorsal microduct; L, Preopercular pore; M, Anal plate.

体缘：缘刺刺状，在体缘成1列分布，刺距约为刺长的1.5倍，头至前气门间18～32根，前、后气门间10～17根，后气门至体末22～36根，其中有1根臀瓣刺明显较长。气门凹极浅或缺，气门刺3根，圆锥形，均粗，顶端稍尖或钝，中央气门刺长约为侧气门刺的1.5倍，中央气门刺长37.5～50 μm，两侧气门刺长22～35 μm。

腹面：膜质。触角8节，长0.25～0.3 mm，基节粗，其他节较细，第3节最长，各节长宽为：第一节长22.5～50 μm，宽42.5～60 μm；第二节长35～42.5 μm，宽30～45 μm；第三节长45～57.5 μm，宽25～35 μm；第四节长37.5～52.5 μm，宽22.5～30 μm；第五节长12.5～25 μm，宽20～25 μm；第六节长12.5～25 μm，宽17.5～22.5 μm；第七节长17.5～25 μm，宽15～20 μm；第八节长40～45 μm，宽15～22.5 μm。触角间具1对长毛，1对短毛。口器发达，唇基盾长140～165 μm，宽87.5～107 μm，上唇长50～70 μm，宽87.5～100 μm。足3对，分节正常，胫跗关节不硬化；跗冠毛细长，顶端膨大，长45～62.5 μm；爪无齿，爪冠毛1粗1细，顶端膨大且长于爪，长27.5～37.5 μm。前足基节长87.5～100 μm，转节+腿节长160～170 μm，胫节+跗节长180～200 μm，爪长20～25 μm；中足基节长120～140 μm，转节+腿节长130～190 μm，胫节+跗节长200～230 μm，爪长20～25 μm；后足基节长90～120 μm，转节+腿节长165～185 μm，胫节+跗节长195～225 μm，爪长20～30 μm。阴前毛3对，长62.5～117.5 μm。气门2对，前气门较小，长50～62.5 μm，宽22～37.5 μm，后气门较大，长57.5～75 μm，宽25～47.5 μm；五格腺形成2、3个腺宽的带状气门腺路，每个气门腺路有五格腺17～28个。多格腺 6～10孔，直径5～8.75 μm，在阴门侧及其前腹节密布，其余腹节中区均有少量分布，在前、中、后足基节附近也有少数分布。管腺1种，外管较短粗，内管细长，端腺膨大，在亚缘区成带状分布，但臀末缺。微管腺在腹面全面分布。

2.2 末龄若虫(图2，图3B)

虫体扁平，椭圆形，淡黄色，体背中央有一条明显的纵向条带凸起。体长1.05～1.50 mm，宽0.59～0.86 mm，长约为宽的1.67倍。

背面：表皮膜质，不凸起。眼椭圆或圆形，靠近头部体缘。亚缘瘤无。微管腺分布于整个背部。背管腺缺。肛板三角形，肛板端毛4根，腹脊毛1根。肛环在肛板前，肛筒缨毛2对，肛环毛6根。

图2 桧柏木坚蚧末龄若虫显微特征图Fig.2 Premature instar nymph of Parthenolecanium fletcheri注：A，触角；B，腹微管腺；C，五格腺；D，腹管腺；E，足；F，背微管腺；G，气门刺；H，缘刺；I，肛板。Note: A, Antenna; B, Ventral microduct; C, Quinquelocular pore; D, Ventral tubular duct; E, Leg; F, Dorsal microduct; G, Stigmatic spine; H, Marginal seta; I, Anal plate.

体缘：缘刺刺状，在体缘成1列分布，刺距约为刺长的2.3倍，头至前气门间13～18根，前、后气门间7或8根，后气门至体末17～24根，其中有1根臀瓣刺明显较长。气门凹较浅或缺，气门刺3根，圆锥形，均粗，顶端稍尖或钝，中央气门刺长约为侧气门刺的1.6倍，中央气门刺长16.25～32.5 μm，两侧气门刺长12.5～20 μm。

腹面：膜质。触角7节，长0.16～0.19 mm，基节粗，其他节较细，第3节最长，各节长宽为：第一节长25～32.5 μm，宽30～37.5 μm；第二节长20～25 μm，宽22.5～25 μm；第三节长42.5～45 μm，宽15～20 μm；第四节长15～22.5 μm，宽17.5～20 μm；第五节长15～17.5 μm，宽15～17.5 μm；第六节长15～17.5 μm，宽15～17.5 μm；第七节长27.5～35 μm，宽15～17.5 μm。触角间具1对长毛，1对短毛。口器发达，唇基盾长102.5～115 μm，宽95～100 μm，上唇长45～55 μm，宽57.5～75 μm。足3对，分节正常，胫跗关节不硬化；跗冠毛细长，顶端膨大，长35～37.5 μm；爪无齿，爪冠毛1粗1细，顶端膨大，长17.5～25 μm。前足基节长57.5～75 μm，转节+腿节长100～110 μm，胫节+跗节长112～137.5 μm，爪长10～15 μm；中足基节长75～87.5 μm，转节+腿节长100～117.5 μm，胫节+跗节长130～142.5 μm，爪长15～20 μm；后足基节长80～100 μm，转节+腿节长100～125 μm，胫节+跗节长135～150 μm，爪长15～20 μm。阴前毛3对，长55～75 μm。气门2对，前气门较小，长22.5～30 μm，宽10～15 μm，后气门较大，长25～35 μm，宽11.25～17.5 μm；五格腺形成1、2个腺宽的带状气门腺路，每个气门腺路有五格腺9～14个。微管腺在腹面全面分布。

2.3 与相似种的区别

该种与生活在针叶树上另一种木坚蚧——紫杉木坚蚧P.pomeranicum(Kawecki)形态极为相似(Kawecki, 1954)，主要区别为后种雌成虫体背有3条横带且有管腺分布。与广布我国的水木坚蚧P.corni(Bouché)亦形态相近(汤祊德，1991)，但水木坚蚧背面具有亚缘瘤、管腺以及腹面管腺3种类型。

3 寄主植物

该虫寡食性，目前寄主植物计有2科5种：柏科Cupressaceae：北美圆柏Juniperusvirginiana、侧柏Platycladusorientalis、北美香柏Thujaoccidentalis、北美乔柏Thujaplicata；红豆杉科Taxaceae：红豆杉Taxuschinensis(Garcíaetal., 2019)。

4 地理分布

中国(山东)、韩国、乌兹别克斯坦、亚美尼亚、格鲁吉亚、俄罗斯、保加利亚、乌克兰拉、托维亚、奥地利、波兰、捷克、瑞士、德国、匈牙利、立陶宛、斯洛文尼亚、罗马尼亚、瑞典、法国、英国、荷兰、美国、加拿大(Garcíaetal., 2019)。

5 生物学特性

在欧洲，通常一年1代，如果气候条件适宜，一年可发生2代，以2龄若虫越冬，雄虫无记载，行孤雌生殖(Kosztarab and Kozár F, 1988; Malumphyetal., 2011)。在捷克的斯洛伐克地区，雌成虫出现在5月，5月下旬至6月产卵，每头雌虫产卵43～1 346粒(Kosztarab and Kozár F, 1988)，卵通常为白色或者半透明，集中在高度硬化的雌成虫虫体下，在中欧6月底至7月中旬孵化，8月至9月蜕皮变为2龄若虫(Schmutterer, 1954)。

天敌计有4科12种：长象角虫科Anthribidae：Anthribusnebulosus；蚜小蜂科Aphelinidae：Coccophagusfletcheri、Coccophaguslycimnia；草蛉科Chrysopidae：Pseudomalladaprasinus；跳小蜂科Encyrtidae：Blastothrixhedqvisti、Blastothrixlongipennis、球蚧花角跳小蜂Blastothrixsericea、Cheiloneurusalbicornis、Encyrtusaurantii、Metablastothrixclaripennis、软蚧阔柄跳小蜂Metaphycusinsidiosus、绵蚧阔柄跳小蜂Metaphycuspulvinariae(Garcíaetal., 2019)。

6 经济重要性

该虫可吸食寄主汁液对植物的嫩枝和针叶造成直接危害，致使被害植株叶变黄、枯萎、凋落；还分泌大量蜜露诱发煤污病，从而降低寄主植物的生命力，影响园林绿化植物的观赏价值(Malumphy and Anderson, 2011)。

据报道，该虫在北美是重要的苗圃害虫，主要对红豆杉和北美香柏造成危害(Kosztarab, 1996)。在捷克、哈萨克斯坦、波兰和高加索地区，偶尔会为害观赏性崖柏属植物(Malumphy and Anderson, 2011)。在立陶宛，该虫在商业苗圃中为害北美香柏和红豆杉幼苗(Malumphyetal., 2008)，造成了一定的损失。2011年6月在英国伦敦首次发现该虫在北美香柏上为害。但该虫在英国造成损害较小，仅降低观赏植物的美观和市场价值，不会对生物多样性、生态系统、农作物或林业产生重大影响。而且该虫在一定程度上，已经被当地的天敌和昆虫病原菌所控制(Malumphy and Anderson, 2011)。在我国山东，该虫为害红豆杉，分泌蜜露诱发煤污病造成危害(图4)。

图3 桧柏木坚蚧雌成虫与末龄若虫Fig.3 The adult female and premature instar nymph of Parthenolecanium fletcheri注：A，雌成虫；B，末龄若虫。Note: A, Adult female; B, Premature instar nymph.

图4 桧柏木坚蚧为害红豆杉Fig.4 The damages of Parthenolecanium fletcheri on Taxus chinensis

7 讨论

桧柏木坚蚧原产于北美，是一种主要为害柏科和红豆杉科植物的蚧虫，是我国一种新入侵害虫。该蚧虫适应能力强，现今已分布于23个国家与地区。目前在东亚地区仅见于我国和韩国，通过比较发现分布于两国的桧柏木坚蚧在形态上有轻微差异，表现为：分布于韩国的该虫腹面头区没有管腺分布(Choi and Lee, 2017)。

红豆杉为我国特有树种，具有良好的药用价值及观赏价值，素有“黄金树”、“植物界活化石”的美誉。红豆杉全株含有紫杉醇碱，是公认的天然抗癌药物。其木质坚硬，耐腐力强，是优良的用材树种,其树形优美，四季常青，也是庭院、公园或盆景的重要观赏树种。此外，侧柏是我国重要的园林绿化树种，北美香柏、北美乔柏近些年也成功引进我国，是用材、药用、园林观赏兼备的优良树种。虽然目前该虫仅在北美被视为经济害虫，在欧洲等地区该蚧危害造成严重损害的事例记载较少，但该蚧虫分泌蜜露引起的煤污病，对植物光合作用产生严重影响，大大降低植物的观赏及市场价值。因此，该蚧虫的扩散和危害，无疑将会对红豆杉等针叶树构成威胁。为保护我国红豆杉等植物免受此虫危害，需对其在我国生态条件下的生物学、生态学等基础生物学展开研究，加强防范该虫入侵。

致谢：重庆市林业规划设计院董勤刚先生为本文提供研究标本，深表谢意。