2 个毛梾优良无性系光合和生长特性分析

孙 萌，赵公玺，程建明，王永周，沈希辉，丁 鑫

（1.河南省林业科学研究院，河南郑州450000；2.封丘县林业发展服务中心，河南封丘453300；3.河南卡乐夫园艺有限公司，河南郑州450000；4.安阳市园林绿化科研所，河南安阳455000）

毛梾（Cornus walteri）是我国传统木本油料树种之一，广泛分布于西北、华北、华东、华中至西南的各省区。毛梾枝繁叶茂，春季白花盛开，秋季硕果累累，适应能力强，用作行道树、观赏树以及水土保持树种极为适宜。经调查发现，全国多个城市有毛梾的零星栽培，均长势良好，比如郑州市幸福路1975 年栽植的毛梾行道树冠大荫浓、生长旺盛，因此，毛梾是极具发展潜力的城乡园林绿化树种[1-4]。

多年来，毛梾品种较杂，优良品种缺乏，河南省林业科学研究院经过多年的实生选育和嫁接扩繁，选育出了花叶毛梾和红叶毛梾2 个优良无性系。光合作用是植物利用光能同化CO2和水，制造有机物并释放O2的过程，不仅是植物体内最重要的生命活动，同时也是地球上最重要的化学反应过程[5]。光合作用是影响植物生长发育的重要生命活动，因此，光合效率也是植物新品种评价过程中重要的参考指标之一[6]。此外，植物体的光合效率直接影响了树体生长量。

本研究测定了2 个优良无性系的生长指标，旨在综合光合指标和生长指标，进一步明确优良无性系与传统普通毛梾生长特性之间的差异，更好地定位2 个优良无性系的培育方向，以期为毛梾新品种评价及开发利用提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验地概况

试验地位于河南省安阳市园林科研所基地，地处东经113°37′～114°58′、北纬35°12′～36°22′，海拔140 m，年平均气温12.7～13.7 ℃，年有效积温4 692.6 ℃，日极端最高温43.2 ℃，日极端最低温-21.7 ℃，年降雨量606.1 mm，年日照时数2 375.4 h，属于大陆性季风气候。试验林地势平坦，土壤为壤土，pH 值为7.3，有机质含量中等。

1.2 试验材料

供试红叶毛梾为河南省林业科学研究院从实生苗中选育，2018 年春季嫁接的嫁接苗；花叶毛梾为河南省林业科学研究院从实生苗芽变中选育，2018 年春季嫁接的嫁接苗；对照品种为2018 年春季改接的普通毛梾苗木；3 个无性系的砧木相同。试验时，选择生长健壮、无病虫害的毛梾植株作为试验对象。

1.3 试验方法

1.3.1 光合指标测定 在2018 年7 月中旬生长旺季和10 月下旬红叶毛梾变色期，选择无风晴天进行试验。夏季7 月21 日7：00—17：00，秋季10 月27 日9：00—17：00 使用Li-6400XT 便携式光合作用仪进行测定，由于10 月份日出时间晚，故7：00的光合指标未进行测定。每隔2 h 测定一次，每个无性系测定3 株，每株测定3 片叶子，每片叶子在净光合速率的变化幅度小于0.5 μmol/（m2·s）时连续记录4 个值，最终结果取其平均值。净光合速率日均值由所有时间点数值取平均所得。

测定的光合生理指标包括叶片的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度等，叶室环境参数包括光合有效辐射、温度、湿度、CO2浓度等。

1.3.2 光响应曲线测定 于2018 年7 月22 日和2018 年10 月28 日9：00 进行测定。测定前，测定对象在光合有效辐射1 000 μmol/（m2·s）下诱导20～30 min（仪器自带的红蓝光源），以充分活化光合系统，使用开放气路，叶室CO2浓度在390 μmol/mol左右，温度控制在32 ℃，设定的光合有效辐射梯度为2 000、1 500、1 200、1 000、500、100、50、20、0 μmol/（m2·s），自动取值间隔设置为最小等待2 min，最大等待3 min。每个无性系测定3 片叶子，最终结果取其平均值。光响应曲线的拟合曲线方程如下。

其中，C0为度量弱光下净光合速率趋于0 时的指标；a 为光响应曲线中最大光合速率；b 为表观量子效率；A 为实测净光合速率。

光补偿点（LCP）为净光合速率等于0 时的光合有效辐射值，光饱和点为光合速率达到最大值99%时的光合有效辐射值。

1.3.3 生长指标测定 在每个无性系群体中选择10 株具有代表性的、生长健壮的植株作为试验对象，分别用钢卷尺、游标卡尺测定其树高、冠幅、砧木粗度、接穗粗度等，并调查1 年生枝数量，每株选择东西南北4 个方向有代表性的枝条测定1 年生枝粗度和长度。

1.4 数据分析

采用Excel 2007 对数据进行描述性统计和作图，用SPSS 21.0 统计分析软件对数据进行方差分析（P＜0.05）。

2 结果与分析

2.1 2 个毛梾无性系的光合特性日变化分析

2.1.1 叶室环境因素日变化 从表1 可以看出，在7 月份，光合有效辐射、温度均呈现先上升后下降的趋势，在9：00 之前迅速升高，13：00 达到最大值，之后逐渐下降，15：00 之后呈迅速下降的趋势，光合有效辐射最大值为1 660.51 μmol/（m2·s），温度最大值为39.03 ℃；湿度呈现逐渐下降的趋势；CO2浓度在7：00 为最大值，之后呈逐渐下降的趋势，到15：00达到最小值，之后又略有回升。

由表2 可知，与7 月份相比，10 月份各环境因子变化趋势无变化。其中，光合有效辐射整体减弱且持续时间短，最大值为1 341.99 μmol/（m2·s），温度最大值为28.09℃；湿度差异较大，最大值仅7.96%；CO2浓度整体升高，最大值为530.78 μmol/mol。

表1 7 月份叶室环境指标值

表2 10 月份叶室环境指标值

由此可见，7 月份和10 月份气候差异较大，可以分别体现2 个毛梾无性系在生长旺季和生长末期（红叶毛梾处于变色期）光合生长特性以及与普通毛梾之间的差异。

2.1.2 净光合速率日变化 由图1 可知，7 月份，红叶毛梾和普通毛梾的净光合速率曲线差异不明显，净光合速率值都是呈先下降再上升再下降的趋势，均在7：00 达到最高值，分别为12.50、14.93 μmol/（m2·s），然后在15：00 有个小高峰，有明显午休现象；而花叶毛梾净光合速率值在7：00 达到最高值10.43 μmol/（m2·s），之后呈持续下降趋势，且净光合速率值显著低于红叶毛梾和普通毛梾。

10 月份，红叶毛梾进入变色期，即叶片变为红色，与7 月份相比，3 个毛梾无性系净光合速率变化趋势有显著变化，3 个毛梾无性系净光合速率均在11：00 达到最大值，花叶毛梾、红叶毛梾与普通毛梾的净光合速率分别为7.63、7.02、11.07 μmol/（m2·s），显著低于7 月份的净光合速率值。与普通毛梾相比，花叶毛梾的净光合速率仍持续处于较低水平，但其日变化曲线为双峰曲线，在13：00 出现低谷；红叶毛梾亦一直处于低于普通毛梾的状态。

2.1.3 蒸腾速率日变化 3 个毛梾无性系7 月份 和10 月份的蒸腾速率如图2 所示。

从图2 可以看出，7 月份，红叶毛梾和花叶毛梾蒸腾速率的日变化趋势基本一致，均呈现先上升后下降的趋势，在9：00 达到最高值，分别为7.36、7.19 mmol/（m2·s），而普通毛梾则呈现上升—下降—上升—下降的趋势，在15：00 达到最高值，为7.10 mmol/（m2·s），3 个毛梾无性系蒸腾速率日均值间无显著差异，红叶毛梾蒸腾速率处于较高水平。10 月份，花叶毛梾、红叶毛梾及普通毛梾蒸腾速率日变化趋势基本一致，均呈现先上升后下降的趋势，在13：00 达到最高值，分别为2.32、2.87、2.76 mmol/（m2·s），与7 月份的变化趋势完全不同，3 个毛梾无性系蒸腾速率日均值间无显著差异，但红叶毛梾蒸腾速率>普通毛梾蒸腾速率>花叶毛梾蒸腾速率。

2.1.4 气孔导度日变化 由图3 可知，7 月份，花叶毛梾和红叶毛梾气孔导度日变化基本一致，均呈现先上升后下降的趋势，在9：00 达到最大值，分别为0.314、0.253 μmol/（m2·s），而普通毛梾则呈现上升—下降—上升—下降的趋势，在15：00 达到最高，为0.254 μmol/（m2·s）。花叶毛梾、红叶毛梾与普通毛梾的气孔导度日均值分别为0.193、0.200、0.176 μmol/（m2·s），无性系间无显著差异。

10 月份，花叶毛梾、红叶毛梾及普通毛梾气孔导度日变化趋势基本一致，均呈现先上升后下降的趋势，其中，花叶毛梾在11：00 达到最大值，为0.116 μmol/（m2·s），红叶毛梾与普通毛梾均在13：00达到最大值，分别为0.087、0.098 μmol/（m2·s）。花叶毛梾、红叶毛梾与普通毛梾的气孔导度日均值分别为0.086、0.074、0.074 μmol/（m2·s），无性系间无显著差异。

2.2 3 个毛梾无性系的光响应参数分析

表3 3 个毛梾无性系光响应参数值比较μmol/（m2·s）

从表3 可以看出，3 个毛梾无性系的最大净光合速率在8～14 μmol/（m2·s），其中，花叶毛梾最小，普通毛梾最大；花叶毛梾的表观量子效率较低，为0.039 μmol/（m2·s），红叶毛梾及普通毛梾的表观量子效率都在0.05 μmol/（m2·s）以上，且差异较小；光补偿点都在30 μmol/（m2·s）以下，最低为花叶毛梾（12.010 μmol/（m2·s））；光饱和点都在1 000 μmol/（m2·s）左右，最高为普通毛梾，可达到1 265.708 μmol/（m2·s）。

2.3 3 个毛梾无性系的生长情况分析

由表4 可知，花叶毛梾无性系的生长指标均值均显著低于红叶毛梾和普通毛梾，红叶毛梾无性系的生长指标均值与普通毛梾之间无显著差异。其中，花叶毛梾的1 年生枝数量最高，显著高于红叶毛梾和普通毛梾的1 年生枝数量，该无性系的1 年生枝数量表现为短而多。

表4 3 个毛梾无性系生长参数均值比较

3 结论与讨论

植物的净光合速率值由叶龄、叶片部位等内部生理因素及光强、CO2浓度、温度、湿度等外部环境因素共同决定，在测定时间内，时间较短，内部生理因子相对稳定，外部环境因子就成为主要的影响因素[8-9]。在光合特性日变化中，净光合速率是植物实际光合速率与呼吸速率的差，是植物光合作用能力的直接体现，其值的高低直接体现了植物瞬间光合能力的强弱[10]。蒸腾作用指水分以气体状态通过植物体表面，主要是叶片，从体内散失到体外的现象，是植物对水分吸收和运输的主要动力，同时带动矿质元素在植物体内运输，降低植物温度，保证植物体正常生长[11-12]。光饱和点、光补偿点和最大净光合速率等植物生理指标已成为实践中植物丰产速生品种选育以及指导植物栽培适应性等的科学依据，尤其是光饱和点和光补偿点在植物对光照强度的需求适应和耐荫性方面反映比较直观，可为植物在园林应用中提供理论基础[7，13]。同一种植物由于光照条件变化导致光合日变化类型不同的现象在多种植物存在，如东北铁线莲、草莓、短梗大参等[14-18]。本试验结果表明，3 个毛梾无性系在7、10 月份测定的光合作用日变化随环境变化有明显差异，表现出不同的变化趋势。其中，在夏季7 月份，花叶毛梾呈单峰曲线，另外2 个毛梾无性系呈双峰曲线；在10 月份，花叶毛梾呈双峰曲线，另外2 个毛梾无性系呈单峰曲线。

在陆地栽培条件下，光照和温度是影响植物生长的主要生态因子，植物的生命活动通常随光照、温度等的变化而变化[19]。一般早晨光合有效辐射（PAR）、大气温湿度和环境中CO2浓度等环境因子是全天最佳，本身植物经过夜晚的休息，生理因子也达到了较好状态，所以，植物上午的净光合速率比下午高[20-22]。本研究中3 个毛梾无性系也表现出相同规律。花叶毛梾的净光合速率在7、10 月份均低于普通毛梾，表明花叶毛梾的光合能力低于普通毛梾，这与花叶毛梾生长量较低相吻合。同时，7 月份花叶毛梾净光合速率值从早到晚持续下降，10 月份出现“午休”现象，表明花叶毛梾不耐高温，这与花叶毛梾有焦叶现象一致。红叶毛梾7 月份未变色时与普通毛梾光合速率无显著差异，10 月份，红叶毛梾较普通毛梾的光合速率偏低，但日变化趋势与普通毛梾基本一致，这是由于红叶毛梾处于变色期，部分叶片已经有绿色转变成红色，可见，红叶毛梾的生长特性更趋近于普通毛梾，仅色素差异的可能性较大，有待下一步进行生理检测分析。

7 月份，由于夏季高温高湿的气候环境，3 个毛梾无性系整体上蒸腾速率与净光合速率呈正相关。10 月份，环境干燥，气温适宜，3 个毛梾的蒸腾速率都是随气温升高而增加，随气温下降而降低，呈现明显的正相关性。10 月份，除花叶毛梾气孔导度下降可能是因为外界温度相对于其来说太高，导致的气孔闭合外，气孔导度的日变化趋势与蒸腾速率呈正相关。植物光补偿点和光饱和点是评价植物耐荫性的重要指标[23-25]。本试验中，3 个毛梾无性系的光补偿点都在30 μmol/（m2·s）以下，说明在本地区具有良好的弱光适应能力；3 个毛梾无性系的光饱和点都不高，说明较容易达到最高效光合利用率；花叶毛梾表观量子效率在0.05 μmol/（m2·s）以下，说明其在弱光下的光能利用率较高。试验地7 月份（1 660 μmol/（m2·s））和10 月份（1 342 μmo/（m2·s））的光合有效辐射值均已超3 个毛梾无性系光饱和点，完全满足毛梾的光合生长需求。

综合来看，本试验中的3 个毛梾无性系中普通毛梾净光合速率最高，光饱和点最高，生长量最大；红叶毛梾生长特性较趋近于普通毛梾；花叶毛梾为芽变品种，生长特性与红叶毛梾和普通毛梾有很大差异，相对不耐高温和强光。由此可见，在选择与毛梾相搭配的绿化树种时，要根据不同无性系的生长特性而定，从而达到较好的景观效果。