需氧呼吸的探究式教学

吴惠萍

摘要：本文以“探索需氧呼吸过程”的教学为例，就需氧呼吸的场所、条件、物质变化和能量变化展开探究式教学，通过提出问题、引导分析解释、得出结论卜发展学生的科学思维。

关键词：科学思维、需氧呼吸实验探究

“细胞呼吸”是浙科版高中生物学必修1《分子与细胞少第3章第3节内容，是细胞代谢的核心，也是学习其他生命活动及生命规律的基础，是必修一的教学重点和难点。教材对需氧呼吸的反应式，O2何时何地参与反应，CO2何时何地产生介绍不详细，学生容易产生困惑。在平时的教学中往往借助多媒体课件和指导阅读教材，让学生整理教材图解、写出分阶段反应式乃至总反应式，然后总结细胞呼吸概念。但由于学生缺乏对细胞呼吸复杂过程的主动探究与理性思考，只是被动接受细胞呼吸的本质变化，无法真正理解细胞呼吸内在的复杂性，记不住又自然无法灵活应用于解决实际问题，不利于学生科学思维的发展。

本课堂的教学根据学生的生活经验和实验现象尝试写出初步的反应式。不时引导学生设计实验、完善反应式。学生在参与有氧呼吸的场所、物质变化和能量变化的探索过程，激发了深层的思考，深刻领悟有氧呼吸的复杂机制，提高解决或解释日常生活或生产实践上的问题的能力，旨在发展学生的科学思维。

一、教学探究过程

1.分析细胞呼吸实验结果，尝试写出有氧呼吸的反应式

请学生观察描述实验现象，可观察到瓶中有气泡产生，瓶壁上出现水珠说明有“水”生成，从保温瓶装置测得温度升高（有能量释放）。

初步结论：有氧呼吸反应式可写成：

C₆H₁₂O₆+O₂→CO₂+H₂O+能量。

那么葡萄糖如何脱氢生成CO₂，O₂如何加氢生成H₂O呢？需氧呼吸发生的场所和所需的具体条件又是什么呢？

2.問题1：需氧呼吸的场所是细胞溶胶或是线粒体？

引导分析：将细胞离心处理成不同组分，各加入葡萄糖和氧气，分别观察以探明需氧呼吸场所。

酵母菌破碎后，离心得到只含有酵母菌细胞器的沉淀物（线粒体）和酵母菌细胞溶胶两部分，并与未离心处理过的酵母菌匀浆分别放入甲、乙、丙3支试管中，并向这3支试管内同时滴人等量等浓度的葡萄糖溶液。

结果：甲和丙产生气泡，乙没有气泡

结论：葡萄糖能在细胞溶胶中分解。

材料：1900年，德裔美国科学家米凯利斯用染料健那绿B对活体肝细胞进行染色时发现，健那绿B可将线粒体染成蓝绿色。而氧气耗尽后，线粒体的颜色逐渐消失。染料的颜色变化是由于其氧化还原电位发生改变，说明氧气通过线粒体使染料保持氧化状态而呈蓝绿色，也说明了有氧呼吸先后在细胞溶胶和线粒体进行。1940年，由德国生物化学家G.Embden、O.Meyerhof和J.K.Parnas等人阐明了糖酵解的整个途径：葡萄糖在己糖激酶的作用下形成6一磷酸葡萄糖，经过糖酵解准备阶段和放能阶段后变化分解为丙酮酸。

推断：丙酮酸是有氧呼吸的中间产物，细胞溶胶和线粒体是有氧呼吸进行先后场所。

3.问题2：中间产物丙酮酸转化为CO₂和H₂O是否发生在线粒体？

取肝细胞进行充分的饥饿处理，耗尽细胞中原有的葡萄糖;将细胞器匀浆通过差速离心处理成不同组分，取细胞溶胶、线粒体，分别放入不同试管，再分别加入等量且适量的丙酮酸培养。。

结论：仅含线粒体的试管有CO₂生成。说明在有氧条件下，丙酮酸在线粒体进一步反应生成CO₂和H₂和H₂O。

材料：1936年前后，克雷布斯，利用鸽子飞行肌作实验材料，通过实验证明在多种有机酸和相应脱氢酶作用下，丙酮酸被激活、氧化生成二氧化碳和水。Warburg发现，“丙酮酸脱氢”与“O2加氢”分开进行。大胆推断：“C₃H₄O₃（丙酮酸）→CO₂+H₂O”应该分两步进行，首先丙酮酸在线粒体脱氢生成CO₂，其次O2在线粒体加氢生成H2O。匈牙利的科学工作者A.Szent-Gyorgyi提出，生物氧化过程中氢的激活和氧的激活都是需要的，在“呼吸酶”和脱氢酶之间起传递电子作用的是黄素蛋白类物质。科学家深入研究发现，呼吸作用并非通过一种酶完成，而是一系列酶共同作用的结果，最终提出了电子传递链（或呼吸链）概念。1948年之后，肯尼迪和勒宁杰证明了线粒体在三羧酸循环、电子传递、氧化磷酸化中发挥重要作用，线粒体是真核生物进行能量转换的细胞器。

4.问题3：通过实验设计比较三个阶段释放能量的多少

材料：试管3支、酵母菌研磨离心后得到的沉淀（含线粒体）和上清液（含细胞溶胶）、提供葡萄糖、丙酮酸、荧光素、石蜡油（可隔绝空气）

学生评价：在甲乙丙试管中分别加入哪些物质，可模拟需氧呼吸的不同阶段？

结论：第三阶段释放的能量最多

5.问题4：携带高能量的[H]如何通过电子传递体促进OZ氧化并合成大量ATP？

英国生物化学家米切尔提出了当时未引起人们注意的“化学渗透说”。该学说认为，呼吸链的各组成成分在线粒体内膜中呈不对称分布。当电子在膜中迁回传递时，所释放的能量将质子由膜内（基质）泵至膜外（内外膜间隙），从而使内膜外的质子浓度高于内膜内即内膜外较膜内pH值更低一些。在这个梯度的驱动下，质子穿过膜上的ATP酶复合体回流入膜内，其能量促使ADP和Pi合成ATP。人为地改变酸碱环境.造成内膜两边的离子浓度差，也可促使ATP的形成。

6.需氧呼吸的概念和過程

细胞在氧的参与下，通过酶的催化作用，把糖类等有机物彻底氧化分解产生二氧化碳和水，同时释放出大量能量的过程。

列出三个阶段的化学反应式及总反应式。

第一阶段：C₆H₁₂O₆^酶→2C₃H₄O₃（丙酮酸）+4[H]+少量能量（2ATP）（4[H]为4NADH）。

第二阶段：2C₃H₄O₃（丙酮酸）+6H₂O^酶→20[H]+6CO₂+少量能量（2ATP）（20[H]为16NADH和4FADH2）

第三阶段：24[H]+6O₂^酶→12H₂O+大量能量（26ATP）（24[H]为10*2NADH和2*FADH2）

有氧呼吸总反应式可表示为：

C₆H₁₂O₆+6H₂O+6O₂^酶→6CO₂+12H₂O+大量能量

师生合作，画出需氧呼吸三个阶段的模式图：

7.课后习题

将酵母菌匀浆离心分离后，得到上清液（含细胞溶胶）和沉淀物（含线粒体），把等量的上清液、沉淀物和未离心处理的匀浆分别放入甲、乙、丙3个试管中，如图所示，分别进行以下实验：实验一：向三支试管分别滴加等量的葡萄糖溶液，甲、乙、丙中的最终产物分别是什么？

实验二：向三支试管中滴加等量的丙酮酸，甲、乙、丙中的最终产物分别是什么？

实验三：在隔绝空气的条件下，重复实验一，甲、乙、丙中的最终产物分别是什么？

二、探究式教学的教育价值

生物学事实性知识较多，概念性知识抽象，有些知识间的逻辑联系不十分紧密。因此，在生物学教学中，有必要创设科学研究情境，开展论证式教学，将核心概念整理成问题，以问题引导思维，激发学生联系已有知识经验，提出可能的、合理的猜想，并在同伴和教师的帮助下，从教材、网络、动手实验等方面寻找证据以支持解释猜想或思路、得出结论，形成正确的生命观念。帮助学生在学会生物学知识的同时体验科学研究方法，逐步养成科学的思维方式。

参考文献

[1]许桂芬.基于科学思维发展的有氧呼吸的过程论证式教学[J].生物学教学，2018，43（8）：40-43.

[2]任衍钢，白冠军，宋玉奇，等.呼吸链的发现与揭示过程[J].生物学通报，2015，50（8）：59-62.

[3]陈牧，刘锐，翁屹三羧酸循环发现与启示[J].医学与哲学，2012，33（1A）：71-73.