极端天气事件对森林生态系统的影响

蔡章林，吴仲民

（中国林业科学研究院热带林业研究所，广东广州510520）

近些年来，全球气候变化造成的生态和环境等问题引发全世界的密切关注。据IPCC 第五次评估报告（AR5）[1]，气候变化尤其是极端天气和气候事件（统称为极端事件）正在对自然界和人类社会造成不可忽视的影响。根据2019 年发布的《Global Climate Risk Index 2020》，1999 至2018 年全球发生1.2 万多起极端天气事件，直接导致约49.5 万人死亡和3.54 万亿美元的经济损失[2]。目前，极端天气事件（气旋、热浪、极端干旱、极端降水等）发生频率增加和强度加剧正成为气候变化最重要的特征之一[3]。极端天气和气候事件是指某个异常天气或气候变量值的发生，该值高于（或低于）该变量观测值区间的上限（或下限）端附近的某一阈值[4]。天气事件和气候事件的区别与时间尺度有关。与极端天气事件相比，极端气候事件发生的时间跨度更长，可能是极端天气事件的累积[5]。赵斌[6]进一步强调生态学的影响认为在规定时间和空间内，生态系统的功能（如碳吸收）高于或低于一个确定的极端百分数所出现的条件，可通过单一或多元的异常气象变量进行描述。

森林生态系统是陆地生态系统碳循环和碳平衡的重要组成部分，它具有调节气候、涵养水源、碳固存、生物多样性保育等不可替代的服务功能[5-7]。现如今极端天气事件已经成为森林生态系统的主要扰动因子之一。各类极端天气事件通过直接、间接和相互作用的方式对森林生态系统造成不同程度的扰动[8]。森林生态系统的组成、结构、生产力和碳汇能力等都面临巨大的挑战[9]。该文主要以气旋、冰冻雨雪灾害和极端干旱等极端天气事件为例子，总结目前对森林生态系统的影响和响应机制，并在此基础上展望未来这一领域的研究关注点，有助于提高今后应对极端天气事件的能力。

1 气旋对森林生态系统的影响

台风或飓风等气旋是世界沿海地区森林生态系统自然扰动的主要来源。现阶段的研究表明[10-11]，由于气候变化，其强度（风速和降雨量）和发生频率预计将在未来几十年内呈上升趋势。超强台风和飓风等极端天气现象逐渐增多，影响范围逐渐广泛，严重破坏世界各地森林生态系统。在单株林木水平上，台风和飓风对森林树木的主要损伤形式为连根拔起、主干折断、枝条折断以及树叶大量吹落等。其中，树叶脱落是台风造成的最常见损害形式，其次为小枝条折断、大枝条折断、茎折断和连根拔起[12]。

前人研究表明[13]，在台风对森林的直接扰动过程中主要影响的是构成树冠最上层的高大树木，而矮小的亚冠层个体几乎不受风力的直接影响。Lin等[14]认为台风的频繁扰动限制了树木的生长高度，使森林无法发展出大多数原生林的结构特征（例如，大树和低密度）。直接受损的树木会对其他树木造成二次伤害，Kim 等[15]发现树种可能是决定树木易受直接损害的主要因素。具有软木质，叶片重构能力低以及浅根系的树种通常遭受很大的破坏，死亡率较高。阔叶树扁平而柔软的叶子比松树的针叶更容易受到风力的影响[16-17]。同样林分结构也是影响森林生态系统遭到扰动的重要因子。Taylor 等[18]在研究飓风Juan 对加拿大阿卡迪亚森林的影响中发现，较高比例的松树和硬木类型的森林具有更强的抵抗干扰能力。

吴仲民等[19]研究海南岛尖峰岭热带山地雨林凋落物量时即发现“双凋落峰”和“由于台风影响而产生大量非正常凋落物”是尖峰岭热带森林的2 个重要的凋落特征；吴仲民等[20]将由极端天气、火灾或地质灾害等外力作用条件下产出的植物新鲜残体正式定义为“非正常凋落物”。

由于台风和飓风的干扰将大量枝条、树叶和根茎转化为凋落物，地上生物量（AGB）下降，森林的固碳能力也随之下降。Wu 等[21]利用SEIB-DGVM 对日本北部寒温带森林未来台风扰动对森林动态和碳平衡的敏感性分析表明，随着台风频率和强度的增加将导致AGB 的大幅下降，从而导致森林产量的大幅下降。Sano 等[22]在Tomakomai 地区的通量研究考察了台风扰动对落叶松林碳平衡的影响，发现台风过后，生态系统由碳汇向碳源转变。

台风过后森林树木的恢复机制复杂多样。台风等极端天气的干扰破坏了森林原有的空间结构，产生大量林隙，这些林隙的形成和闭合是决定森林再生和长期演替模式的重要过程和恢复机制[23]。原先郁闭的林冠层打开给林下植株提供大量的光和热能，促进物种更新。先锋树种虽然损害巨大，但是在恢复过程其幼苗也可以利用充足的阳光和养分迅速发育。部分受损森林树木通过二次发芽进行再生，用来弥补因种子减少带来的生长问题[24]。Lin 等[14]在台湾福山地区对森林凋落物的长期观测表明，随着每年台风频率和强度的上升，森林年总凋落物量逐渐增加。在极高频率和强度的情况下，森林将不复存在，因为树木的重新生长将被频繁而强烈地打断，在极短的间隔内，森林无法积累足够的生物量。如果按照每10 年增加4 次台风的趋势，树叶的生长不太可能完全跟上台风造成树叶损失量的增加。森林将无法吸收足够的碳来补偿因台风引起的凋落物而造成的NPP 损失。

森林生态系统的林冠层对降雨再分配具有重大的水文生态意义，林冠将降雨再分配形成树干茎流、林内穿透水和林冠截留[25]。气旋带来的巨大降水量和对林冠层的破坏会削弱森林冠层的截留能力，影响森林对降雨的再分配。周光益等[25]利用1989 年至1993 年这4 个水文年的资料统计分析，发现以茎流形式流入树木根部周围土壤的水分中，49.34%是由强热带风暴和台风产生的。这大量的雨量对林地土壤不产生破坏性的冲蚀，同时茎流水带着大量养分进入根际，从而促进了养分的吸收利用。陈步峰等[26]通过海南尖峰岭热带山地雨林的研究表明，在台风特大暴雨年的影响下，山地雨林每年减少泥沙流失量6.01t/hm2，保存养分241.5kg/hm2；无台风特大暴雨年，年减少泥沙流失量0.43t/hm2，保存养分17.3kg/hm2，显示出热带雨林良好的水土保持和养分储存功能。

2 冰冻雨雪灾害对森林生态系统的影响

冰冻雨雪灾害是自然界一种常见的扰动，但是由于近些年来全球气候变化和人为活动干扰使得森林冰冻雨雪灾害的强度、持续时间和影响范围呈扩大趋势。2008 年我国南方特大冰冻雨雪天气导致19个省、自治区和直辖市受灾，森林破坏面积超过0.67 亿hm2，占全国森林面积的1/10[27]。加拿大和美国等地长期遭受暴风雪和冻雨等天气破坏，造成森林生态系统经济价值受损和生态服务功能下降。冰雪灾害产生的树上积冰会导致树冠层质量增加100倍，导致大量的树枝脱落，甚至由于树枝断裂或倾斜而导致树木死亡，特别是在伴随大风的情况下[28]。树木遭受冰雪灾害的主要损伤形式为：冻害、压弯、折冠和折干以及掘根等[29]。

很多研究表明，雨雪冰冻灾害对不同树种的损伤影响存在差异。一般而言，多分枝和大树冠树种更易遭受雨雪冰冻灾害损伤，阔叶树比针叶树抗雨雪冰冻灾害能力差，常绿树木比落叶树木更容易受到损伤[30]。纯林抗御自然灾害的能力相对混交林较弱，如纯马尾松、纯落叶松、纯杉木、纯柳杉等。天然林有一个相对稳定的结构，其抗击风雪灾害的能力要大于人工林[31]。树的大小(胸径、高度)在响应冰雪灾害的破坏类型中起着重要的作用[32-33]。在Li[32]的研究中发现，高大、浓密的树木比矮小、纤细的树木更容易受到风和雪的伤害。因为较大的树通常有较大的树冠，所以承受雪和风的面积较大，因此这些树更容易被连根拔起或折断。胸径(DBH)较大的树木易发生断枝和断冠。Zhu 等[30]研究表明，损害程度取决于树木的年龄，年龄大的树容易受到伤害，随着DBH 的增加，树冠和树干受到的伤害更多，而较年轻的树由于受到大树的保护，对伤害的抵抗力更强。如果大树的密度不足以提供保护，幼树就容易受到伤害。然而其他研究表明，较大和较老的树可能具有更强的结构刚度，因此抗冰雪损伤能力更强。胸径大小和抵抗力成正相关，即胸径越大，树龄越大，其内部木质结构越稳定，抵御雨雪的能力越强[34]。

冰冻雨雪灾害过后森林植被遭受破坏，森林地面土壤容易被水侵蚀，使森林水土保持功能降低。冰雪灾害干扰之后，土壤表层（0cm～20cm）有机质含量在短时间上升[35]。这是由于大量“非正常凋落物”[20]在光照辐射和水汽条件充足的情况下，将养分转移至土壤表层。但是受损后森林植被的凋落物输入量却无法达到灾前的正常水平。在灾害发生后的3～5a 内，森林土壤有机碳储量会逐渐减少。肖以华等[36]采用去除冰雪灾害导致的“非正常凋落物”与受损林地进行对照试验，发现“非正常凋落物”对土壤有机碳具有正的激发效应。

除了对森林树木产生直接扰动外，冰冻雨雪灾害还会影响森林病虫害等次生灾害，间接破坏森林及其自然恢复。王庆[37]通过气象因子构建灾害指数K 探究低温冰冻雨雪与森林病虫害之间的关系，研究发现极端冰冻雨雪天气下森林病虫害的爆发与昆虫越冬方式相关。对于裸露越冬的害虫（如松毛虫和尺娥等），极端的寒冷天气不利于其生存，导致当年种群数量下降；对于蛀干害虫（如松墨天牛和吉丁虫等），越冬场所在树木的木质部内，同时受损害的林木为其生长发育提供有利的条件，往往在灾后2～3a 内爆发造成持续的森林虫害[38]。

3 极端干旱对森林生态系统的影响

干旱是森林植被生长和发育主要胁迫因子之一。根据模型预测，全球将面临更加干燥和更加频繁的极端干旱事件[39]。2003 年夏季在欧洲盛行的极端热浪和异常严重的干旱导致了森林的退化。亚马逊森林在2005～2015 年10 年间遭遇3 次严重的极端干旱事件，造成大量树木死亡和碳汇能力下降[40]。持续的干旱事件影响可能会导致更高的树木死亡率，使森林生态系统更加脆弱，降低未来应对极端天气事件的能力[41-42]。同时大范围的极端干旱事件和降水格局的变化也在影响森林生态系统的地理分布格局[43]。在全球气候变化背景下，热带雨林更新速度加快，侵入亚热带或者温带地区。温带森林向草原和荒漠转变并且面积不断减少，森林生态系统景观逐渐破碎和斑块化[44]。

目前，干旱导致树木死亡的机制尚未明确，主要存在两种假说：“水力传导失效”假说和“碳饥饿”假说[45]。前者被认为是在高强度干旱条件下导致树木死亡的主要机制，后者更容易发生于持续时间长、但强度相对较低的干旱事件中[46]。Serra-Maluquer 等[47]利用抗逆性(干旱期间维持生长水平的能力)、恢复性(干旱后增长的能力)和恢复力(恢复干旱前生长水平的能力)3 个指标来衡量森林生态系统对极端干旱的响应。Martinez-Vilalta 等[48]在对伊比利亚半岛东北部的樟子松的研究中发现，生长迅速的树木抗旱能力较差。与生长缓慢的树木相比，它们维持生长水平的能力较低，但恢复速度较快(干旱后，植物生长加快)。然而，这种较好的恢复能力并不足以弥补它们在干旱期间较高的损失，将导致较低的弹性。Ploughe 等[49]提出群落应对极端干旱的框架理论，表明净生物相互作用（NBI），即植物间促进（+）和竞争（-）相互作用的相对频率和强度，会随着干旱胁迫的增加而改变，在干旱胁迫增加时变得更积极，在干旱胁迫减少时变得更消极。

森林生产力是衡量树木生长状况和生态系统功能的主要指标之一。极端干旱事件对森林生产力的影响呈现出地带性的差异。有研究表明，干旱使温带地区植被生长下降，但是在热带地区仍存在争议。Liu 等[40]研究发现在2005 年和2010 年亚马逊森林2 次极端干旱事件中，早期的植被光学厚度（VOD）、叶面积指数(LAI)和增效植被指数(EVI)异常增加主要是因为林冠生长增强。在干旱高峰期，进一步的降雨不足形成了水和热的压力，超过了热带雨林的承受极限，从而导致了亚马逊森林的碳损失。

此外，极端干旱天气增加了森林对火灾的脆弱性和易感性[50-51]。在干旱期间，缺水会使森林下层植被中原本就存在的坏死物质和凋落物(如枯死的树干、树枝和树叶)变得干燥，可燃物的类型和数量大幅度增加。极端干旱引起的森林火灾可能会导致大量的二氧化碳排放到大气中，影响区域和全球碳循环的稳定性。根据Aragao 等[52]的研究，仅在干旱年份，森林火灾的碳排放量就超过了原始森林砍伐的一半。

4 讨论及展望

4.1 极端天气事件的研究方法

极端天气事件研究的类型可以大致分为3 类：极端天气事件后开始的机会性观察研究、事件前后数据的长期观察研究和实验[53]。3 种不同类型的研究方法各有其优势和局限性。“机会主义”研究更容易建立，但是不能明确地将生态系统反应归因于某一个极端天气事件。因为无法排除未观察到的混杂变量影响。实验可以揭示因果关系，但往往局限于某些类型的系统，空间和时间尺度相对较小。长期定位监测有助于收集丰富的气象资料和森林植被数据，覆盖单个甚至多个极端天气事件，量化生态系统对极端天气的响应与对非极端天气的响应之间的差异。因此，推动和完善森林生态系统的长期定位监测是极端天气事件研究的基础和重要工作。

4.2 森林生态系统恢复和管理

在极端天气事件扰动下，森林生态系统的自然生长和养分循环过程遭到破坏，如何进行有效恢复与科学管理是恢复生态学的重要内容。不仅要研究对森林植被的直接影响，还要探索不同森林生态系统在不同类型的极端天气事件中的响应机制和恢复过程。这将有助于选择更合适的森林管理策略，提高森林生态系统的适应性，以确保不断提供生态系统服务，并最终使生态系统和社会为森林日益受到干扰的未来做好准备。在森林恢复过程中，应当因地制宜，多选择合适的乡土树种，在较短时间内重建当地森林植被生态；积极营造抵抗力强的混交林，提升林分质量；灵活运用生物防治手段，预防森林病虫害爆发，保护其生物多样性。森林生态系统的灾后恢复具备巨大的生态、经济和社会效益，同时又是一项长期和复杂的系统工程，需要加大研究力度和确保有效实施。

4.3 应对极端天气事件的挑战

极端天气事件不是某一个地区的独立事件，其产生的原因是多方位和多因素综合，其造成的生态后果是全球性和不可逆的。这需要引起广大研究者的重视，促进数据共享以及团结协作分析。以2008年的冰冻雨雪灾害为例，其为同期发生的亚洲冰雪灾害链中的一环，并且是最严重的1 环或1 个地区[54]。极端天气事件频发的大环境之下，任何1 个地区和国家都无法独善其身。2019 年末澳大利亚遭遇史上最严重的山火，创纪录地烧毁了1900 万hm2的林地，大量野生动物失去栖息地甚至失去生命。此次山火产生的烟尘和颗粒物等大气污染物蔓延全球，释放到大气中的CO2超过4 万亿吨，这无疑加剧了全球气候变暖的趋势。面对极端天气事件，各国政府、科学界乃至森林工作者应该提高重视程度，建立长期有效的预警和应急机制。国与国之间虽然政治体制，经济水平和文化背景存在差异，但是更应该团结一心，充分发挥自身体制的优势，共同应对全球气候变化和极端天气事件的挑战。

4.4 加强极端天气事件及其危害的预测预报工作

随着全球气温上升，极端天气事件发生的强度或频率将会增加，对社会经济和人民生命财产产生重大影响。温度和降雨格局的变化将会打破自然生态系统的稳定性，有可能带来直接的生态危机。例如，最近几年来，中国西部一些原本干旱的地区突降大雨甚至暴雨，发生突如其来的泥石流，给当地社会经济和人民生命财产造成重大伤害。建议有关部门加强对极端天气事件及其危害的预测预报工作，特别是降雨格局变化后对西部干旱地区影响的研究和预报工作。