毛竹及其变种叶片化学计量与养分重吸收效率

郭 雯,漆良华,2*，雷 刚,2,3,胡 璇,张 建, 舒 琪,商泽安

(1.国际竹藤中心竹藤科学与技术重点实验室,北京 100102；2.国际竹藤中心安徽太平试验中心,安徽 太平 245700;3.安徽太平竹林生态系统定位观测研究站,安徽 太平 245700)

养分元素的循环与平衡是影响生态系统生产力高低的关键因素。明确生态系统的各种限制因素，对于研究植物-凋落物-土壤这一养分循环机制具有关键作用[1-2]。生态化学计量学利用元素比率探究生态过程中多重化学元素的平衡关系，为定量化研究C、N、P等元素的耦合提供了一种综合方法，也将从分子到生态系统的不同层次组合成一个关系网[3-4]。因植物自身养分含量及外界环境中养分元素供给状况的不同，植物能够储存超过其需要的能量和养分以调整C、N、P化学计量比值，这反映了植物对特定外部环境的适应能力[5-6]。

养分从凋落叶片或者其他植物组织中经过再迁移、再分配而使得其在植物体内进行保存、再利用，以增强植物的适应性，减缓生态系统养分的损失[7-8]。养分重吸收通过提高养分重吸收效率和养分重吸收能力，以最少的养分损失和最大的养分利用效率来生产最多的新生物量，以保存植物体内养分，使植物更好地适应瘠薄环境。

目前，国内外关于生态化学计量方面的研究主要集中于森林和草地C、N、P化学计量特征、限制性元素判定、叶片与环境因子关系等方面，养分重吸收主要集中于不同生活型、林龄、外界环境(气候、土壤肥力等)对养分重吸收影响等方面的研究[9-13]。就竹类植物而言，研究对象主要针对毛竹(Phyllostachysedulis)、雷竹(P.praecox)、慈竹(Neosinocalamusaffinis)、四季竹(Oligostachyumlubricum)等少数竹种，研究内容多集中于土壤氮磷、经营水平、密度、CO2浓度、温度、水分等因素对化学计量和养分重吸收方面的影响，对于同一物种不同年龄阶段的化学计量和养分重吸收的研究较少，而针对竹类植物种以下等级的相关报道则更为鲜见[14-17]。毛竹属于禾本科(Gramineae)刚竹属(Phyllostachys)，在长期的栽培历史和环境条件的差异下，逐渐产生了近30种毛竹变种。本研究以安徽太平竹类植物种质资源保存库中毛竹、黄槽毛竹(P.eduliscv. Luteosulcata)、花毛竹(P.eduliscv. Tao Kiang)、厚壁毛竹(P.eduliscv. Pachyloen)、金丝毛竹(P.eduliscv. Gracilis)为研究对象，分析毛竹及其变种相同年龄立竹间、同一变种不同年龄立竹间成熟叶和凋落叶C、N、P含量和化学计量特征，评价毛竹及其变种叶片养分重吸收效率，旨在揭示主要养分元素的生态适应机制，以期为毛竹及其变种的可持续经营提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于国际竹藤中心安徽太平试验中心竹类植物种质资源保存库(118°02′E，30°20′N)，海拔150～250 m；属于亚热带湿润季风气候，四季分明，雨量充沛，季节变化明显；年均气温15.4～16.2 ℃，无霜期约280 d，年均降雨量约1 560 mm，相对湿度约80%；山地黄壤或黄红壤，质地偏砂，土层厚度大于50 cm，pH为5.5～6.5，有机质质量分数为5%～6%。

1.2 试验设计

在研究区内选取坡位、坡向等立地条件相近的5种毛竹及其变种竹林布设样地。设置毛竹(M)、黄槽毛竹(HC)、花毛竹(H)、厚壁毛竹(HB)、金丝毛竹(JS)5个样地，样地面积10 m×10 m。于2018年4月中下旬分别收集换叶期的5种凋落叶，于2018年8月中旬分别收集生长旺盛期的5种成熟叶。按不同年龄(1、3、5 a)进行每竹调查，分别确定10株大小、长势、冠幅较一致的健康标准竹，并做好标记，在林冠层东南西北4个方向各取1个枝条，收集所有竹叶样品并混合。两次取样均取做标记的竹种。

将采集的成熟叶和凋落叶带回实验室，置于105 ℃的鼓风干燥箱中杀青30 min后，80 ℃烘干至质量恒定，将样品粉碎、研磨、过筛(孔径0.15 mm)，用于测定植物叶片全C、全N、全P含量。全P含量采用钼锑抗比色法(浓H2SO4-HClO4)，用Smartchem 300全自动化学分析仪(Seal AA3, Germany)测定；全C、全N含量采用Costech ECS 4024 CHNSO 元素分析仪测定。

1.3 数据处理与分析

植物叶片养分重吸收效率计算公式为：

R=(C1-C2)/C1×100%。

式中：R为养分重吸收效率；C1为成熟叶片养分含量；C2为凋落叶片养分含量。数据采用SPSS 20.0、Excel进行处理及统计分析，选用单因素方差分析比较毛竹及其变种相同年龄立竹间、同一变种不同年龄立竹间各项指标之间的差异显著性，用Sigmaplot 14.0作图。

2 结果与分析

2.1 毛竹及其变种叶片 C、N、P 含量

毛竹及其变种不同竹龄立竹成熟叶C、N、P含量见图1。相同竹种不同竹龄立竹成熟叶C含量变化趋势不明显，不同竹龄毛竹变种叶片C含量差异不显著，这可能与竹叶的生长周期有关，1、3、5年生叶片均为更新叶片，导致C含量变化不大。除花毛竹外，毛竹及其变种竹叶N含量随着竹龄的增加其变化均未达到显著水平(P>0.05)。相较于C、N含量而言，毛竹及其变种竹叶P含量在不同竹龄间变异性较大。一般而言，1年生竹作为新生竹，P含量较高，反映其较高的生理活性。不同竹种相同竹龄立竹间成熟叶C、N、P含量存在较大差异性。相较于其他变种，1、3、5年生花毛竹C、P含量相对较高，而黄槽毛竹、毛竹、厚壁毛竹、金丝毛竹变种间差异性较小；1、3年生花毛竹和厚壁毛竹N含量较高且两者间差异不显著，而1、3年生黄槽毛竹、毛竹、金丝毛竹N含量无显著差异(P>0.05)，5年生花毛竹N含量显著高于其他竹种(P<0.05)。

凋落期，同一竹种不同年龄竹叶C、N、P含量变化较为明显(图2)。除黄槽毛竹外，不同毛竹变种凋落叶C含量差异较大，这可能与变种本身养分归还速率有关。就N含量而言，不同年龄花毛竹凋落叶差异不明显，其他变种凋落叶N含量随着年龄的增加变化较大，1年生凋落叶片N含量最高。毛竹及其变种凋落叶P含量随着年龄的增加呈先下降后上升的趋势：1年生>5年生>3年生(花毛竹除外)。总体来说，1年生毛竹及其变种凋落叶片C、N、P含量较高。不同竹种相同竹龄立竹间凋落叶C、N、P含量有所不同。1、3、5年生黄槽毛竹、毛竹凋落叶C含量较高，且黄槽毛竹、毛竹凋落叶C含量差异不显著(P>0.05)，而1、3、5年生花毛竹凋落叶C含量相对较低。1、3、5年生厚壁毛竹N含量最高，而1、3、5年生花毛竹N含量最低，两者之间差异显著(P<0.05)，其他竹种之间差异性较小。同全N含量类似，1、3、5年生厚壁毛竹P含量最高，1、3、5年生花毛竹P含量较低，而其他竹种之间差异不显著(P>0.05)。一般而言，厚壁毛竹凋落叶C、N、P含量较大，花毛竹凋落叶C、N、P含量均较低，这与竹种本身差异有较大关联。

H. 花毛竹P.edulis cv. Tao Kiang; HC. 黄槽毛竹P.edulis cv. Luteosulcata; M. 毛竹P.edulis; HB. 厚壁毛竹P.edulis cv. Pachyloen; JS. 金丝毛竹P. edulis cv. Gracilis。不同大写字母表示相同竹种不同年龄立竹间差异显著(P<0.05)，不同小写字母表示不同竹种相同年龄立竹间差异显著(P<0.05)。下同。Different uppercase letters indicated significant differences among bamboo ages under the same bamboo species at 0.05 level, then different lowercase letters indicated significant differences among different bamboo species with the same age at 0.05 level. The same below.图1 毛竹及其变种不同年龄立竹成熟叶C、N、P 含量Fig.1 Contents of C, N, P in mature leaves of P. edulis varieties at different ages

图2 毛竹及其变种不同竹龄立竹凋落叶C、N、P 含量Fig.2 Contents of C, N, P in withered leaves of P. edulis varieties at different ages

2.2 毛竹及其变种叶片生态化学计量特征

比较同一竹种不同年龄立竹叶片化学计量比见表1。竹龄对毛竹及其变种叶片碳磷质量比(C/P)、氮磷质量比(N/P)的影响较大，毛竹及其变种叶片化学计量特征存在较强的时间变异性。不同年龄竹种成熟叶之间碳氮质量比(C/N)基本无显著差异(P>0.05)，1年生竹种C/P、N/P相对较低；而不同年龄竹种凋落叶之间C/N存在差异，1年生竹种C/P、N/P也相对较低。不同竹种相同竹龄毛竹及其变种成熟叶和凋落叶C/N、C/P、N/P存在一定差异性，相同年龄立竹凋落叶的C/N、C/P和N/P 明显高于成熟叶。成熟期，1年生毛竹及其变种成熟叶片N/P无显著差异，而C/N、C/P存在较大差异；1年生厚壁毛竹C/N最小，其他竹种之间无显著差异。3、5年生花毛竹和厚壁毛竹C/N、C/P、N/P较低，且花毛竹、厚壁毛竹两者之间叶片化学计量比无显著差异(P>0.05)；3、5年生毛竹叶片C/N、C/P 较大，3、5年生毛竹、黄槽毛竹叶片化学计量比基本上无显著差异。凋落期，1年生花毛竹叶片C/N、C/P、N/P最高，黄槽毛竹、毛竹、厚壁毛竹、金丝毛竹之间叶片化学计量比差异不显著。相较于C/P、N/P，3、5年生花毛竹、黄槽毛竹、毛竹、厚壁毛竹、金丝毛竹叶片C/N差异性较大。

表1 毛竹及其变种不同竹龄立竹叶片化学计量比

2.3 毛竹及其变种叶片养分重吸收效率

毛竹及其变种不同竹龄立竹叶片养分重吸收效率见表2。毛竹及其变种随着竹龄的增大，叶片N重吸收效率基本呈现先升高后降低趋势，1年生竹种N重吸收效率最低，3年生竹种N重吸收效率较高；1年生、3年生花毛竹、黄槽毛竹、毛竹叶片P重吸收效率高于5年生，而1年生厚壁毛竹、金丝毛竹叶片P重吸收效率比3、5年生的低。

表2 毛竹及其变种不同竹龄立竹叶片养分重吸收效率

相同竹龄毛竹及其变种成熟叶N、P含量显著高于凋落叶N、P含量(P<0.05)。就N重吸收率而言，1、3、5年生花毛竹叶片N重吸收效率最高，显著高于黄槽毛竹、毛竹、厚壁毛竹、金丝毛竹(P<0.05)；就P重吸收率而言，1、3、5年生花毛竹叶片P重吸收效率同样较高。这表明相较于其他变种，花毛竹存在较强N、P限制状况，研究区P限制程度大于N限制。

3 讨 论

养分含量一定程度上反映植物内在规律及与环境的关系。本研究中，毛竹及其变种叶片 C、N 含量差异性较小，P含量波动性较大。研究表明，不同竹龄毛竹叶C、N、P含量分别为467.06、14.18、1.04 g/kg[16]。全球植物叶片N、P含量分别为(20.60±12.20)、(1.49±0.99) g/kg，中国陆生植物叶片N、P分别为18.6、1.21 g/kg[18-19]。本研究中，毛竹及其变种叶片的N含量低于全球范围和中国陆地植被的叶片N含量，叶片的P含量低于全球范围和中国陆地植被的叶片P含量，这与前人研究结果有所差异，造成差异的原因与物候、立地状况、不同种源等因素有较大关联。

凋落期叶片中养分浓度越低，从老叶向新叶的养分转移量越大，养分在植物体内循环时间增加，从而减少植物对土壤养分库的依赖性[5]。本研究中，不同竹种相同竹龄立竹间成熟叶和凋落叶C、N、P含量存在较大差异。1、3、5年生花毛竹成熟叶C、P含量相对较高，1、3、5年生花毛竹凋落叶C、N、P含量相对较低，而1、3年生厚壁毛竹成熟叶N含量较高，1、3、5年生厚壁毛竹凋落叶N含量最高，表明毛竹变种养分归还效率不同，花毛竹的养分循环效率较高，而厚壁毛竹N循环较低。花毛竹凋落叶中养分含量较低，对生境贫瘠条件的适应性较强，通过减少养分损耗能够保证植物健康生长，而厚壁毛竹对土壤的依赖性较大。同时，分析不同竹龄毛竹及其变种叶片成熟期和凋落期养分含量特征发现，毛竹及其变种1年生立竹叶片养分含量较高，表明随着毛竹及其变种竹龄的增加，竹种适应能力有所变化，养分保存能力可能出现衰退趋势。

根据动态平衡理论，外界环境变化下，正常生物体内形成稳态机制，使得其养分元素组成基本保持稳定，达到动态平衡[14]；而根据生长速率理论，生物体通过改变元素组成及C、N、P化学计量比适应生长速率的变化[19]。叶片化学计量特征受自身生长发育状况、外界环境变化，体现植物生长过程中C 固定和养分吸收的平衡，在功能维持和适应环境上起着重要的作用。C/N反映植物吸收N时同化C的能力；C/P反映植物吸收P时同化C的能力；N/P由 P 含量的变化决定，叶片N/P反映土壤养分有效性和养分限制性[20-21]。研究植物施肥作用的评估时发现，当植物N/P值<14时表现为同时受N限制；当植物N/P值>16时表现为受P限制；当植物14

植物对养分的吸收影响养分的有效性和循环过程，养分的吸收依赖于叶片的营养状况[25]。研究显示，N、P重吸收效率与凋落叶中N、P含量呈显著负相关[26]。这与本研究结果相一致，即花毛竹凋落叶养分含量最低，其养分重吸收效率最高。也有研究全球尺度C、N、P吸收效率表明，叶重吸收效率更多地取决于绿叶养分状态而非凋落叶[25]。四季竹叶片C、N、P化学计量和养分重吸收特征的密度效应研究表明，四季竹具有通过调节叶片C、N、P含量及其化学计量比，提高N、P养分利用效率及重吸收能力以适应高密度条件下的环境资源激烈竞争的生态适应机制[15]。本研究中，比较相同年龄不同竹种N、P重吸收效率发现，1、3、5年生花毛竹叶片N、P重吸收效率较高，其他竹种次之。不同竹龄毛竹及其变种叶片N重吸收效率基本呈现先升高后降低趋势，而不同竹龄立竹叶片P重吸收效率有所差异。研究表明，不同植物的养分重吸收特征不同，同种植物对不同环境变化的响应也不同[27]。毛竹及其变种叶片养分重吸收效率高低可能与光照、温度、生长阶段、养分库-源关系、土壤水分、菌根真菌侵染等因素有关[25,28-29]。

综上所述，毛竹及其变种叶片化学计量特征符合“生长速率理论”，竹龄对毛竹及其变种C、N、P含量及生态化学计量特征存在较强的时间变异性，不同竹种相同年龄毛竹及其变种C、N、P含量及生态化学计量特征也有所不同；毛竹及其变种相同竹龄立竹间、同一变种不同竹龄立竹间叶片重吸收效率存在一定的差异性。通过系统性研究毛竹及其变种叶片化学计量学特征，有助于深入认识其养分平衡关系及限制因素，并为毛竹及其变种的引种筛选以及可持续经营管理提供科学依据。今后应考虑物候期对生态化学计量学特征的影响，结合不同器官的养分分配状况及功能性状特征，同时进行室内养分调控模拟实验，从分子等微观水平角度分析毛竹变异的机理，揭示毛竹及其变种的生态适应机制，为毛竹及其变种的经营、管理和育种措施提供指导。