植物生长调节剂对绿豆干物质积累动态与产量的影响

王 娜 杨思敏 刘蓓蓓 林瑞嫦 杨 璞 高金锋 高小丽

(西北农林科技大学 农学院/旱区作物逆境生物学国家重点实验室， 陕西 杨凌 712100)

绿豆[VignaradiataL.]是豆科豇豆属的一年生栽培种作物，其籽粒营养丰富，药食同源，是现代功能性食品开发的重要资源[1-4]。我国绿豆栽培历史悠久[5]，在调整作物种植结构、加快贫困地区脱贫致富的进程中起着重要作用[6-8]。然而我国绿豆生产水平落后，极大地限制了绿豆产业的发展。探索实现作物高产的栽培措施是农业科学研究的重点[9-10]，其中化控技术是现代农业栽培体系中的重要农艺措施。胺鲜酯(DTA-6)属于植物生长促进剂，低浓度可促进作物的物质积累，提高产量，改善品质[11]。烯效唑(S3307)是植物生长延缓剂，具有前控后促，延缓衰老的作用[12-14]。通过对小麦[15-16]、玉米[17-18]和小豆[19]等作物干物质转运及积累的研究发现合理的干物质分配是提高产量的重要因素[20]，因此，深入研究S3307和DTA-6对绿豆干物质积累的调控机制具有重要意义。

已有研究表明，玉米吐丝期喷施胺鲜酯后，籽粒灌浆速率显著提高，产量增加[21]。马铃薯块茎形成期叶面喷施胺鲜酯，可延缓地下主茎干物质消耗，促进积累[22]。王宝生等[23]研究发现，初花期叶面喷施烯效唑和胺鲜酯可显著地增加大豆植株上部和中部器官干物质重。刘洋[24]研究表明，绿豆鼓粒期喷施烯效唑可有效延缓叶片衰老，促进同化物向豆荚转移。然而，目前就植物生长调节剂对绿豆干物质积累动态影响的研究鲜有报道。本研究以‘绿丰2号’为材料，在始花期设置喷施不同植物生长调节剂处理，测定绿豆植株花后地上部干物质积累动态变化，旨在揭示籽粒形成过程中，调节剂对干物质转运和分配的调控作用，以期为植物生长调节剂在高产优质绿豆生产中的应用奠定基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验品种为‘绿丰2号’，植物生长调节剂为胺鲜酯(DTA-6)和烯效唑(S3307)。

1.2 试验设计

2019年，在西北农林科技大学农作一站进行，6月中旬播种，共设3个处理：1)喷施清水(CK)；2)喷施DTA-6，浓度为50 mg/L；3)喷施S3307，浓度为60 mg/L。每个处理在始花期(R1)无风的下午进行叶面喷施。试验采用随机区组设计，4次重复，小区面积为20 m2，行距0.40 m，株距0.15 m。整个生育期内，适时人工除草和防治病虫。

1.3 调查项目和方法

喷施植物生长调节剂后每隔7 d取样1次，直至绿豆成熟，共取样6次。每次每个小区随机选取整株样品3株带回室内，按主茎和分枝的叶片、籽粒、荚壳和茎秆分开进行处理，在烘箱内105 ℃杀青30 min， 80 ℃下烘干后称重。

籽粒灌浆期间各器官的干物质移动率(move ratio 简称MR)和转运率(transportation ratio 简称TR)以如下公式进行计算：

MR=(花后器官最大干质量-成熟期器官干质量)/花后器官最大干质量×100%；TR=(花后器官最大干质量-成熟期器官干质量)/籽粒最大干质量×100%

1.4 数据处理

应用软件Microsoft Excel 2010进行数据整理与绘图，用软件SPSS 25.0进行数据方差分析。

2 结果与分析

2.1 植物生长调节剂对绿豆单株干物质积累动态的影响

由图1可见，随着喷药后天数的增加，绿豆地上部干物质积累量呈快速增加后趋于平缓的趋势，S3307和DTA-6处理的绿豆植株在生育后期地上部干物质积累量显著高于对照。S3307处理后28、35和42 d，地上部干物质积累量分别比CK高26.6%、26.0% 和19.7%；与CK相比，DTA-6处理后35和42 d，地上部干物质积累量增加7.4%和32.7%。生育后期，地上部干物质积累量由高到低表现为：DTA-6>S3307>CK。由此可知，DTA-6和S3307处理会提高绿豆地上部干物质量，延缓叶片衰老，有利于同化物积累，对最终产量形成具有促进作用。

2.2 植物生长调节剂对绿豆籽粒干物质积累动态的影响

由图2可知，始花后绿豆植株主茎和分枝上籽粒干物质重均呈上升趋势，主茎籽粒较分枝籽粒先形成同化物并进行物质积累，后期分枝籽粒迅速建成并快速积累，最终分枝籽粒干物质重显著大于主茎。S3307处理后7和14 d，主茎籽粒干物质重与CK无显著差异，其他时期均高于CK且差异显著；DTA-6处理后21、28和35 d，主茎籽粒干物质重均显著高于CK，分别比CK高 33.4%、8.0% 和11.1%。处理后42 d(成熟期)，主茎籽粒干物质重由高到低表现为S3307>DTA-6>CK。S3307处理的分枝籽粒在处理后7和14 d略低于CK，28、35和42 d时均显著高于CK，分别比CK高16.6%、20.6%和7.3%；DTA-6处理后35和42 d，分枝籽粒干物质重高于CK且差异显著，最终分枝籽粒干物质重由高到低表现为DTA-6>S3307>CK。

同一天内标以不同小写字母者表示在5%水平上差异显著。下同。

图2 植物生长调节剂对绿豆主茎(a)和分枝(b)籽粒干物质积累动态的影响

2.3 植物生长调节剂对绿豆植株干物质在各部位分配的影响

由表1可知，绿豆植株干物质在各部位中的分配比例随生长中心的转变而变化，喷施植物生长调节剂后会改变其分配比例。随着植株由营养生长向生殖生长的转变，绿豆叶片干物质分配比例呈下降趋势，且分枝叶片分配到的干物质比例高于主枝叶片。S3307和DTA-6处理除第7天外，其余各阶段分配到主茎叶片和分枝叶片的干物质均显著高于CK。S3307处理后14和21 d，干物质在茎秆中的分配比例显著高于CK，其余阶段均显著低于CK。DTA-6处理后28、35和42 d，茎秆干物质分配比例显著低于CK。S3307和DTA-6处理后，籽粒和荚壳的干物质分配比例呈前期降低后期增加的趋势，且分配到籽粒的比例显著高于荚壳。可能是因为植物生长调节剂处理会促进干物质前期向叶片和茎秆分配，后期随着豆荚形成和籽粒灌浆转向籽粒和荚壳，有利于植株生长中心由营养器官向生殖器官的转移，扩源增库，提高籽粒产量。

2.4 植物生长调节剂对绿豆植株各部位干物质转运的影响

从表2可知，绿豆叶片干物质移动率和转运率最高，对籽粒贡献最大，其中主茎叶片干物质输出最多，分枝叶片转运率最大。S3307和DTA-6处理可显著促进主茎叶片和茎秆干物质输出，同时S3307处理可增大主茎叶片转运率，DTA-6处理会增大茎秆转运率。由此可知，S3307可促进主茎叶片干物质向籽粒转运，而DTA-6可促进茎秆干物质向籽粒的转运，为籽粒建成奠定物质基础。荚壳也可进行光合作用，实现同化物合成与积累，并伴随籽粒灌浆过程将同化物转移至籽粒。S3307和 DTA-6处理均显著促进了荚壳中储存的同化物有效转移至籽粒。始花后生殖器官大量建成，S3307和DTA-6处理会促进营养器官同化物向籽粒高效转运，进而提高产量。

2.5 植物生长调节剂对绿豆产量的影响

如表3所示，叶面喷施S3307和DTA-6均可显著提高绿豆产量。S3307处理较CK增产16.11%，DTA-6处理相对CK增产8.3%。因此，S3307和DTA-6处理均可提高绿豆产量，其中S3307增产率更高，增产效果更优。

3 讨 论

绿豆开花结荚期是籽粒产量形成的关键时期，由于各器官之间对同化物分配有着激烈的竞争关系，可见协调的源库关系是促进同化物向库器官分配的关键要素[25]。陈大清等[26]研究认为S3307可显著增加大豆各器官干重尤其是豆荚。孙福东等[27]发现叶面喷施S3307和 DTA-6可显著促进大豆植株地上部干物质积累，增加大豆干物质向“库”器官的积累和转运，促进荚建成，提高籽粒产量。本研究结果与陈大清等[26]和孙福东等[27]研究结果基本一致，S3307和DTA-6处理可以延缓植株衰老进程，促进生育后期生殖生长，进而提高产量。王畅等[28]研究表明，芸豆始花期S3307和DTA-6处理可降低芸豆茎叶分配比例，促进植株干物质向豆荚的分配。然而本研究中S3307和DTA-6处理会增加干物质在叶片中分配比例，降低茎秆中分配比例，提高叶片光合能力，在鼓粒期为植株提供较充足的“源”，提高后期干物质在籽粒中的分配比例。

生殖生长中后期，豆荚建成具有较大的“库”容，此时促进同化物向库的高效转运是提高绿豆产量的关键[29]。刘春娟[30]研究发现，S3307和DTA-6处理可促进大豆植株上部、中部叶片和茎秆光合产物的生成和积累，为植株提供充足的源。项祖芬等[31]研究发现水稻孕穗期S3307处理，可以延缓剑叶衰老，促进同化物合成及转运。张海军等[32]研究发现叶面喷施DTA-6促进了小黑麦开花后干物质积累，增加了籽粒中来自开花后干物质的比例。本试验结果显示S3307和DTA-6处理均可协调源库关系，扩源增库，促进光合产物向籽粒的分配和转运，为实现高产奠定物质基础。本研究仅探讨植物生长调节剂对绿豆植株干物质积累和产量的影响，植物生长调节剂对绿豆干物质积累生理机制的调控还需进一步探讨。

表1 植物生长调节剂对绿豆植株干物质在各部位中分配比例的影响Table 1 Effect of plant growth regulator on distribution of dry matter among parts of mung bean %

表2 植物生长调节剂对绿豆各部位干物质转运的影响

表3 植物生长调节剂对绿豆产量的影响

4 结 论

本研究结果表明，绿豆始花期叶面喷施S3307和DTA-6均可促进植株地上部干物质积累，增加干物质在籽粒中的分配比例，促进绿豆植株由“源”向“库”的干物质转运，提高产量。具体表现为，S3307可提高主茎叶片中干物质对籽粒的转运量和转运率，而DTA-6主要促进茎秆干物质积累与转运，且二者均能促进荚壳干物质向籽粒的转运。由此说明绿豆始花期喷施植物生长调节剂S3307和DTA-6可以协调源库关系和干物质分配，为籽粒干物质合成与积累提供充足的“源”，促进产量形成。