ω-3长链多不饱和脂肪酸对母猪繁殖性能的影响

徐运杰 ，季丰泉 ，刘以林 ，苏双良 ，毛远廷

（1.山东和美集团有限公司，山东 惠民 251700；2.唐人神集团股份有限公司，湖南 株洲 412000；3.惠民县农业农村服务中心，山东 惠民 251700）

近年来，规模化生猪生产经历了一个转型过程。通过遗传选择，母猪具有更高的窝产仔数，生长猪具有更高的日增重和育肥能力。但是，随着母猪产仔数的增加，死胎率也增加，仔猪出生时活力和体重较低，导致其断奶前死亡率高。例如，2019年，丹育长白猪和丹育大约克猪种在第5天的活仔猪数量达到13.4头，而且在不断增加，断奶前的死亡率占出生仔猪总数的15%。出生后的前5 d很关键，大部分损失发生在这段时间。营养是规模化养猪盈利的关键因素之一。许多研究表明，满足高繁殖力母猪的能量和营养需求对母猪的再生产效率和寿命有显著影响。由于能量盈余，促卵泡激素（FSH）和促黄体生成素（LH）的分泌增强，有利于卵泡生长，并显著影响排卵后黄体中孕酮的合成。提高饲粮能量浓度的传统方法是通过补充油脂，因为它们的能量浓度是其他营养素的2～2.5倍。此外，使用专门的脂肪来源，不仅能量含量高，而且对猪只生殖和其他生理过程有积极的影响。文章论述了长链多不饱和脂肪酸（LC PUFAs，主要是ω-3）对现代高产母猪繁殖性能的影响，为在生产实践中合理添加应用LC PUFAs，提高母猪生产性能提供理论参考。

1 概念和分类

长链多不饱和脂肪酸是指含有两个或两个以上双键且碳链长度为18～22个碳原子的直链脂肪酸，通常分为ω-3和ω-6。在PUFAs分子中，距羧基最远端的双键在倒数第3个碳原子上的称为ω-3；在第6个碳原子上的，则称为ω-6，长期以来，一直是科学研究和实用营养的热点。在各种LC PUFAs中，亚油酸（LA; C18∶2,ω-6）和α-亚麻酸（ALA; C18∶3,ω-3）被认为是脊椎动物的必需脂肪酸，因为体内不能合成，必须从饲粮中获得。从生理学角度来看，最重要的PUFA是由LA形成的花生四烯酸（ARA； C20∶4，ω-6）和由ALA形成的二十碳五烯酸（EPA; C20∶5，ω-3）和二十二碳六烯酸（DHA; C22∶6，ω-3）。

2 功能与转化

LC PUFAs在动物体内有多种生物功能。①参与构建细胞外膜（磷脂双层），维持细胞完整性和膜的流动性，支持一些细胞内信号转导机制。如ARA是机体必需的化学信使。②参与某些激素（如前列腺素）的生物合成和免疫过程。如ARA是2系列前列腺素（PGs）及血栓素（TXs）和4系列白三烯素（LTs）的前体，而EPA诱导3系列PGs及TXs和5系列LTs的形成。这些类二十烷酸类物质具有促炎和抗炎作用，这取决于它们前体物质之间的平衡，并且在生殖过程中也发挥关键作用。③影响在调节脂质代谢和胆固醇合成过程中发挥作用的特定基因的表达。

LA和ALA可以通过特定的酶（如微粒体去饱和酶和延长酶）转化为长链脂肪酸。两种类型LC PUFAs的延伸是平行进行的，因为两者都需要相同的酶，尽管这两种途径相互之间不可渗透。由于ω-6和ω-3两种LC PUFAs的代谢不同，所以它们在饲料中的含量直接影响在动物体内的含量。LC PUFAs从其前体LA和ALA的转化率取决于可用于转化的酶的量，尤其是Δ5-和Δ6-去饱和酶。Shahidi等研究发现，ALA向长链ω-3 PUFAs的转化率仅为4%，结果表明了ALA在母猪生殖营养中的重要性。

LC PUFAs的代谢存在性别差异。在女性中，ALA转化为EPA的比率是男性的2.5倍，达到20%左右。可能原因有：①ALA没有被β氧化用于能量生产；②雌激素对转化有直接影响。雌激素导致女性体内DHA浓度升高，可能是通过上调其前体（主要是EPA）合成DHA来实现。有研究认为，女性体内ALA转化为DHA的比率高达9%，尤其是在怀孕期间，胎儿对其他ω-3脂肪酸如DHA和EPA需求的增加会刺激女性的新陈代谢，从而合成更多的这种脂肪酸，有利于胎儿大脑、心血管和免疫系统的发育。

3 在繁殖中的生物学作用

根据Wathes等的研究，LC PUFAs通过积极影响卵泡发育和编码前列腺素和性类固醇形成所需酶的基因表达的方式影响繁殖性能。猪卵母细胞具有高水平的LC PUFAs，特别是ω-6脂肪酸，如LA和ARA，表明其在积极产生PGs中的局部作用。通过胎盘的选择性运输，LC PUFAs可通过胎盘进入胎儿，并可通过母猪乳汁排出。从妊娠中期开始，在人类和猪的胎儿中发现ARA和DHA浓度远远高于母体血液中ARA和DHA浓度。LC PUFAs对繁殖性能的有利作用与ω-3脂肪酸（ALA、EPA和DHA）有关，它可以整合到卵母细胞中，增加卵泡的数量和质量，并且能够改变参与前列腺素生物合成的基因的表达。Li等总结分析了22项人体研究的观察结果，发现与未补充的对照组相比，在孕期或哺乳期补充长链ω-3 PUFAs显著增加了婴儿体重，高剂量DHA（≥800 mg/d）组的出生体重较高。

LC PUFAs有助于提高母体对妊娠的识别，从而减少早期胚胎死亡。在反刍动物胚胎生长过程中，会产生一种称为干扰素-τ（IFN-τ）的特殊信号因子，识别妊娠，并通过抑制前列腺素F2α（PGF2α）的产生来确保妊娠的维持。IFN-τ信号的强度与胚胎的大小有关。当小胚胎不能产生足够的信号来阻止黄体溶解时，子宫内膜就会合成PGF2α溶解黄体，从而导致早期胚胎死亡。排卵受精后，黄体产生的孕酮水平也增加，这对早期胚胎发育有积极影响，因为孕酮会刺激胚胎生长所需营养物质（如多肽和有丝分裂因子）的产生。Leroy等研究表明，饲料中添加ω-3 PUFAs，减少了子宫内膜中PGF2α的形成，增加了黄体的活力，从而提高了奶牛胚胎的存活率。Chartrand等研究报告，在母猪妊娠早期，与牛油相比，添加亚麻籽油（ALA）后，血浆和子宫液中PGF2α和PGE2减少。文章作者认为前列腺素合成的减少与类二十烷酸代谢中ARA底物的减少有关。PGF2α的前体是ARA，可以从饲料中提取，也可以从LA 代谢合成。人体研究结果表明，ω-3 PUFAs对PGF2α的合成具有抑制作用。ALA竞争负责从LA向ARA转化的Δ6去饱和酶的结合位点；相反，EPA同样竞争由ARA形成前列腺素的前列腺素H合酶的结合位点；DHA对前列腺素H合酶也有直接的抑制作用（图1）。

图1 PUFA在生殖生物学中的作用

喂饲鱼油（EPA和DHA）可增加奶牛浅腺上皮中孕酮受体mRNA的表达，从而增加浅腺上皮中孕酮受体的数量，有利于奶牛子宫的准备以维持妊娠。虽然Δ6去饱和酶对ALA的亲和力高于LA，但动物饲料中LA的浓度通常更高，导致转化为长链ω-6 PUFAs的水平更高。由于Δ6去饱和是形成LC PUFAs途径中的一个限制性步骤，因此大量摄入长链ω-6 PUFAs是将ALA转化为EPA和DHA的一个限制因素。饲料中添加鱼油、亚麻籽油或紫苏籽油，通过增加ω-3 PUFAs的绝对水平，降低LA向生物活性代谢产物（如ARA）的转化率，从而积极影响长链ω-3 PUFAs的形成。

4 实践与应用

4.1 产前影响

ω-6 PUFAs在体内起着许多生理上必不可少的作用。例如，胚胎的生长速度直接与ARA的含量有关。由于EPA和DHA会抑制ARA向PGs的合成，因此它们可能会减缓妊娠末期胚胎的生长，推迟分娩。与类二十烷酸（PGs、TXs和LTs）合成无关的ω-3 PUFAs可通过直接影响离子通道和细胞信号传导而影响子宫肌层收缩，这也可延长妊娠期。LC PUFAs对肌肉细胞不同离子通道的这种影响在人体模型中已经得到了很好的证明。Rooke等通过研究母猪妊娠期饲喂鲑鱼油对断奶前仔猪死亡率的影响发现，在妊娠期给予长链ω-3 PUFAs会延长妊娠期。

另外，Posser等研究发现，妊娠期每天补充28.0 g微藻（Schizochytrium sp.），相当于每头母猪每天摄入3.36 g DHA，仔猪的出生体重增加，母猪妊娠期间血清甘油三酯水平降低。然而，其他一些研究没有证明在妊娠晚期补充ω-3 PUFAs对仔猪出生体重有任何影响。这些研究在妊娠113～114 d使用了PGF2α进行诱导分娩，这可能与长链ω-3 PUFAs对妊娠时间的影响相反。

4.2 产后影响

Rosero等研究发现，与未添加ALA的对照组相比，哺乳期添加ALA增加了断奶后发情的母猪数量，缩短了断奶至发情的间隔，提高了受胎率和产仔率，降低了母猪的淘汰率。Smits等研究表明，试验组母猪饲粮中添加0.33 g/kgω-3 PUFAs使断奶至发情的间隔缩短了1.5 d，受胎率和产仔率分别提高了1%，产活仔猪数增加了1头。因为卵泡在哺乳期就开始发育，ω-3 PUFAs对卵泡发育和生长的积极作用可诱导较大的卵子排卵并受精。然而，在Posser等最近的一项研究中并没有观察到这一点。造成这些不一致结果的可能原因有：一是现代“高性能”母猪遗传潜力的提高。Smits等研究中的母猪每窝产仔数为9.3头，而Posser等研究中母猪的产仔数为14头。另一个原因是ω-3 LC PUFAs是必需的营养素，不同研究不同饲粮组成中它们的绝对数量和ω-6/ω-3的比率存在差异。以玉米和大豆粕为基础的饲粮比以小麦和大麦为基础的饲粮含有更多的ω-6 PUFAs，因此在以玉米和大豆粕为基础的日粮中添加ω-3 LC PUFAs可能会在更大程度上增加ω-3/ω-6的比例。薛瑞婷等研究了ω-3 PUFAs对母猪繁殖性能和代谢参数的影响，发现在母猪饲粮中添加ω-3 PUFAs对死胎率、断奶发情间隔和产仔数均无显著影响，但当ω-3 PUFAs浓度达到28.0 g/d时可以降低妊娠期血清甘油三酯水平，改善仔猪出生体重。

有关ω-3 PUFAs对仔猪断奶前生产性能影响的研究仍然存在争议。一些研究人员发现，与对照组相比，母猪饲喂添加ω-3 PUFAs的日粮，断奶前仔猪的生长和死亡率没有显著差异。但也有研究表明，在母猪妊娠期和哺乳期日粮中添加鱼油，仔猪出生体重和断奶体重增加，断奶前死亡率降低。Innis在人类婴儿身上发现了同样的效果，并提出ω-3 LC PUFAs是儿童生长的关键营养因子。改善哺乳仔猪死亡率的原因可能有：①ω-3 PUFAs可以通过显著增加免疫细胞中ω-3 PUFAs的含量和减少促炎性类二十烷酸的合成来调节仔猪的免疫状态。②ω-3 PUFAs对仔猪肠道形态及其屏障功能的有益影响。因为有证据表明，ω-3 LC PUFAs不仅可以改善母猪的胃肠道功能和完整性，而且还可以改善仔猪的胃肠道功能和完整性，并且减少盲肠中大肠杆菌的数量，使断奶仔猪空肠的葡萄糖吸收更好。戈婷婷等研究表明，在母猪日粮中添加亚麻籽油对改变仔猪回肠脂肪酸的组成、结构及生理特性有较大影响。

总之，仔猪可以从母猪的长链ω-3 PUFAs营养补充中受益。第一，产前发育中的胚胎可以通过胎盘运输获得相应脂肪酸，提高初生重；第二，产后哺乳仔猪可以获得含有高浓度的ω-3 PUFAs（EPA和DHA）的乳汁，改善其肠道健康和免疫状态，提高断奶重。

5 来源和剂量

5.1 来源

ω-3 PUFAs的植物和动物来源不同，但存在一些差异（表1）。例如，植物油主要含有LA和ALA，而ω-3 LC PUFAs主要存在于鱼油、海藻油、亚麻籽油和紫苏籽油中。尽管基本饲料成分（如谷物）的ω-3 LC PUFAs含量可以忽略不计，但油菜籽、大豆、绿叶蔬菜和坚果中含有一定量的ALA。蓝蓟和亚麻籽或亚麻籽油中含有大量的ALA，但用于猪营养的只有亚麻籽及其油。在母猪哺乳期日粮中添加亚麻籽粕和亚麻籽油可提高仔猪的日增重。鱼油中含有大量的EPA和DHA，合计约占总脂肪酸的20%，可用于提高饲料中ω-3 PUFAs的含量。海藻油主要含有DHA，也可用于提高饲料中ω-3 PUFAs的含量，也是ALA和EPA的中等来源，但价格昂贵。

表1 畜牧业中LC PUFAs的不同来源（g/kg DM）

5.2 剂量

许多研究者已经研究了ω-3 PUFAs在猪饲料中的适宜剂量，除了ω-6和ω-3 PUFAs的比例外，不同脂肪酸的绝对含量也很重要。在全球养猪业中，由于所使用的主要能量原料是玉米、大麦、小麦、稻谷或高粱，饲料中ω-6和ω-3 PUFAs之间的高比例是常见的。Gunnarsson等研究表明，母猪饲粮中添加1%的亚麻油，ω-6和ω-3之比从11.04降低到1.95，发现处理对产仔数和仔猪出生体重没有显著影响。Farmer等研究发现，与对照组相比，母猪饲粮中添加1%亚麻籽可以降低仔猪断奶前死亡率。Rosero等研究了LA（21、27、33 g/kg）和ALA（15、30、45 g/kg）的不同组合（ω-6/ω-3的比例从22∶1到5∶1不等）对随后分娩性能的影响，试验表明，当饲粮中LA和ALA都是最高剂量时，结果最佳。相反，Eastwood等研究发现，当ω-6/ω-3比值为7或5时，哺乳仔猪的平均日增重和断奶体重最佳。刘庆等研究了日粮ω-6/ω-3比值和维生素E对公猪繁殖力的改善及其作用机理，结果表明，日粮ω-6/ω-3比值为6.6时，精子脂肪酸组成改变，进而改善了精子膜结构和膜功能，改善公猪繁殖力。张晓图等研究表明，当饲粮中添加LA/LNA比值为7.0时可改善哺乳母猪和仔猪性能、免疫功能、抗氧化能力和乳品质，极显著的影响母猪、乳汁和仔猪血浆脂肪酸组成。

6 结语

总结ω-3 LC PUFAs在人类和动物营养中的研究结果，妊娠期喂食ω-3 PUFAs可以影响LA向ARA和ARA向PGF2α的代谢转化，延长妊娠期。在不使用PGF2α诱导分娩的情况下，ω-3 PUFAs不会对仔猪的出生体重产生负面影响，因为胎儿在分娩前有更多的时间发育。哺乳期补充ω-3 PUFAs，除了能够提高母乳中EPA和DHA的含量外，还可以通过影响黄体大小而影响卵泡成熟和改善卵泡质量，有助于维持妊娠，降低早期胚胎损失率，从而提高胚胎的存活率和随后的产仔数。现代高产母猪饲粮中添加ω-3 LC PUFAs具有多方面的生殖营养作用：①缩短发情间隔，提高母猪年产胎次；②诱导较大的卵子排卵并受精，提高窝产活仔猪数；③积极影响母仔猪的肠道形态及其屏障功能，改善仔猪生长性能；④提高乳汁中ω-3 PUFAs的含量，减少促炎性类二十烷酸的合成，改善仔猪免疫状态。

由于目前还没有关于猪营养中LC PUFAs的喂养建议，因此科研院所和企业科研机构需要通过标准化代谢试验和比较不同实际喂养效果来确定现代高产母猪饲粮中LC PUFAs水平，包括ω-6/ω-3比率的要求，找到不能进一步改善生产和繁殖结果的LC PUFAs的需求阈值。综合分析当前国内外的研究报告，建议现代高产母猪饲粮中ω-6/ω-3的比值是5～7。

（参考文献 略）