遮光对菊芋生物量和物质分配规律的影响

卢 轩，黄佳媛，沃 野，杨 宁，林志玲，赵力兴，李天琦，高 凯

（1.内蒙古民族大学 农学院，内蒙古 通辽 028043；2.内蒙古自治区兴安盟农牧科学研究所，内蒙古 乌兰浩特 137400；3.甘肃农业大学 草业学院，甘肃 兰州 730070）

菊芋（Helianthus tuberosusL.）俗称洋羌，为菊科向日葵属的多年生草本植物［1］.原产于北美洲，后经德国、英国、荷兰等国传入中国［2］，因其具有良好的生态适应性和广泛的用途，而被国内广泛利用［3］.菊芋作为多功能型植物，茎秆和叶片可作为饲料食用，块茎可作为生产菊粉和生物乙醇的重要原料［4］.随着中国农业的发展，菊芋因其具有丰富的营养成分、较高的抗逆性和极强的生存能力而被国内种植行业广泛关注［5］.

光照是植物生命活动的物质基础，与植株生长发育密不可分［6］.光照条件更是影响植株生长的重要因素，不同光照条件下植物的生物量及物质分配格局不同［7］.改变光照条件能够调节植株体内的营养生长和生殖生长，还能影响植物的形态建成.秦雅娟等［8］在研究中发现，光照时间的增加有利于黄花菜（Hemero⁃callis citrina）光合作用和养分的积累，促进花蕾的形成并提高产量；于彩云等［9］表明，樱桃（Cerasus pseudo⁃cerasus）在开花和成熟时期需要充足的光照，阴雨天需要人工补光满足樱桃发育的需求；秦霞等［10］研究发现，楸树（Catalpa bungeiC.A.Mey.）种子发芽率与光照时数呈正相关.我国地域辽阔，南北纬度差异大，光照条件各不相同.北方地区日照时间长、光照充足，可促进淀粉、糖等光合作用产物的累计，有利于植株块茎的形成，因此我国菊芋种植主要分布于内蒙古、宁夏、河北等北方地区［11］.而在我国南部，由于纬度较低光照时间少，因此沿海城市及少数西部地区种植菊芋仅用于治理沙漠化和盐碱化土壤、保持水土和改善生态环境［12］.

随着农业经济的发展，农作物的产量和品质成为了发展的首要目标，并成为科学研究的关注热点.在农田生态系统中，环境因子与农艺措施对作物的产量及品质至关重要.例如，施用炭基肥可显著提高花生（Arachis hypogaeaLinn.）产量［13］；增加移栽密度可增加糯米淀粉的含量［14］.除此之外，光照也是影响植物产量和品质的重要因素.李丹丹等［15］研究显示，弱光导致黄瓜（Cucumis sativusL.）光合产物积累量大幅下降，最终表现为黄瓜品质的降低；汪成忠等［16］研究表明，凤丹（Paeonia suffruticosacv.FengDan）在63%的光照处理下总生物量和茎生物量下降，但叶片和果实生物量分别增加10.75%和335.69%.目前针对菊芋的研究大多集中在施肥［17］、栽培管理［18］等方面，而遮光对菊芋生长发育影响的相关研究较少，因此，本试验在菊芋现蕾期设置不同遮光条件，测定其根系、茎秆、叶片、花和块茎等器官生物量并计算各器官贡献率及茎叶比、根冠比等相关指标，探究遮光对菊芋各器官生物量和物质分配规律的影响，为今后菊芋的栽培及利用效率提供理论依据.

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地点位于内蒙古民族大学农牧业科技示范园区.经纬度为43°38′、122°03′，海拔178 m，年平均气温6.4℃，≥10℃活动积温平均为3 183℃，极端最低气温-30.9℃，无霜期150 d左右.年平均降水量400 mm左右，降水主要集中在8—9月份.试验地土壤为风砂土，pH值为8.2，土壤有机质含量4.86 mg·kg-1，速效磷10.56 mg·kg-1，速效氮11.15 mg·kg-1，速效钾94.65 mg·kg-1，本试验地具有喷灌设施.

1.2 试验设计

1.2.1 试验设计供试材料为白皮菊芋，以单株作为比较对象，试验设全遮光、植株上半部遮光、植株下半部遮光、植株上2/3部分遮光、植株下2/3部分遮光以及不遮光（空白对照）6个处理，分别以Q、S1/2、X1/2、S2/3、X2/3、CK表示，每个处理5次重复，共计30株.遮光工具为聚乙烯（HDPE）材料制作的圆丝遮阴网，于2019年8月23日菊芋现蕾期进行遮光处理.

1.2.2 菊芋种植

于2019年5月6日开始种植，种茎为上一年收获的菊芋块茎，种植前进行筛选，选取完好无损的30～40 g重的白皮菊芋块茎.种植密度为0.8 m×0.8 m，播种深度为15 cm.种植管理期间进行田间除草、灌溉等农艺措施.

1.2.3 样品采集与测定

2019年10月12日进行取样，取样时以菊芋茎秆为中心40 cm为半径，尽量挖出完整的菊芋根系，并轻轻抖落土壤.之后用剪刀在根颈处分离地上部分和地下部分.地上部分装入袋中带回实验室并进行茎、叶、花各器官分离，烘干、测定干重.地下部分用清水冲洗干净，进行块茎和根系的分离，装入袋中带回实验室，烘干、测定干重.

1.2.4 数据处理

采用Microsoft Excel进行数据处理，计算菊芋各器官干重、贡献率、茎叶比、根冠比及地上、地下和总生物量，并利用DPS 14.0进行单因素方差分析.

2 结果分析

2.1 遮光对菊芋总生物量的影响

由图1可知，在不同处理条件下地上生物量大小顺序为：Q＞X2/3＞X1/2＞CK＞S2/3＞S1/2，其中，Q和X2/3处理显著高于其他各处理（P＜0.05），Q和X2/3处理间及CK、S1/2、X1/2和S2/3处理间无显著差异；地下生物量大小顺序为：X2/3＞S1/2＞CK＞X1/2＞Q＞S2/3，其中，X2/3处理显著高于Q和S2/3处理（P＜0.05），与CK、S1/2和X1/2处理差异不显著，Q和S2/3处理间及CK、S1/2和X1/2处理间无显著差异；总生物量大小顺序为：Q＞X2/3＞CK＞X1/2＞S1/2＞S2/3，其中，Q和X2/3处理显著高于S2/3处理（P＜0.05），CK、Q、S1/2、X1/2和X2/3处理之间无显著差异.

图1 遮光对菊芋总生物量的影响Fig.1 Effects of shading on the total biomass of Jerusalem artichoke

2.2 遮光对菊芋各器官生物量的影响

由表1可知，在Q处理下根系生物量和茎生物量最大，S2/3处理条件下根系生物量和茎生物量最小，且Q处理显著高于S2/3处理（P<0.05）；叶生物量在Q处理条件下最大，S1/2处理条件下出现最小值，Q处理和X1/2处理间及CK、S1/2、S2/3和X2/3处理之间差异不显著；花生物量在S2/3处理条件下最小，其他5个处理之间差异不明显（P<0.05）；块茎生物量在X2/3处理条件下最高，在Q处理条件下生物量最低.

表1 遮光对菊芋各器官生物量的影响Tab.1 Effects of shading on biomass of Jerusalem artichoke organs g·plant-1

2.3 遮光对菊芋根冠比和茎叶比的影响

由图2可知，菊芋根冠比的排列顺序为S1/2＞X2/3＞CK＞S2/3＞X1/2＞Q，S1/2处理下显著高于Q、X1/2和S2/3处理（P<0.05），CK、S1/2和S2/3处理间及Q、X1/2和S2/3处理间无显著差异；菊芋茎叶比排列顺序为S1/2＞X2/3＞CK＞Q＞S2/3＞X1/2，S1/2处理下茎叶比最大，比值为1.81，X1/2处理下最小，比值为0.83.

图2 遮光对菊芋根冠比和茎叶比的影响Fig.2 Effects of shading on root/shoot ratio and stem/leaf ratio of Jerusalem artichoke

2.4 遮光对菊芋各器官贡献率的影响

由表2可知，在不同遮光处理下菊芋的根、茎贡献率之间无显著差异.Q处理条件下叶贡献率显著高于CK、S1/2和X2/3处理（P<0.05），Q、X1/2和S2/3处理间及CK、S1/2和X2/3处理间无显著差异；X1/2处理条件下花贡献率显著高于S2/3（P<0.05），CK、Q、S1/2、X1/2和X2/3处理之间无显著差异；Q处理条件下块茎贡献率显著低于S1/2、S2/3和X2/3处理（P<0.05），Q、CK和X1/2处理之间无显著差异.

表2 遮光对菊芋各器官贡献率的影响Tab.2 Effects of shading on contribution rate of Jerusalem artichoke organs %

3 讨论与结论

植物自身的生长发育具有可塑性，其可塑性可表现在植株体内物质分配上，植物会将自身获取的有限资源分配给资源紧缺的重要功能部位，但另一些部位就无法获得或获得量相应减少，这是植物面对改变的环境作出的响应［19］.黎可华等［20］研究得出，弱光条件可促进狗牙根（Cynodon dactylonL.Pers.）地上部分的生长；李冬林等［21］表明，在弱度遮光条件下，苗木具有较大的净光合速率，苗木生长旺盛，生物量增加.在本试验中，与不遮光处理相比，Q处理条件下菊芋地上部分生物量增加，其地上部分茎和叶器官生物量较不遮光处理分别提高了36.5%、88.6%，这与上述研究规律一致.菊芋在光照充足条件下，会降低叶面积和节间长度，增加地径横向生长［22］以避免发生光抑制现象，而在弱光条件下生长的菊芋通过增加叶片面积和增加株高实现对光能的捕获和利用［23］，有利于菊芋地上部分同化物的积累，因而促进菊芋地上部分的生长.

在Q处理条件下，地下部分生物量减少的主要原因是块茎生物量显著减少所致，根系生物量较不遮光条件变化不明显，而块茎生物量较不遮光处理减少了60.7%.原因是此时菊芋处于现蕾期，植株进入生殖生长阶段，块茎开始生长并积累营养物质，全遮光条件下光照不充足，使菊芋体内合成的营养物质向地上部分运输以促进叶片面积和株高的增加，并使茎、叶贡献率增加，最终导致块茎生物量的减少.这与植物营养物质的最佳分配理论相一致［24］.DOMINIQUE等［25］研究指出，番茄（Solanum lycopersicum）作物的最佳光周期为14 h，光照时间在20 h及以上会导致叶黄病，甚至降低生长速度和产量；吴钒［26］研究表明，遮光可增加小麦（Triticum aestivumL.）的茎贡献率和叶贡献率，与本试验一致.菊芋各器官贡献率代表菊芋光合产物分配的重要指标，植物通过调整各器官的分配比例来适应不同光环境条件.在光照时间不足情况下，植物将更多的生物量分配到地上部分特别是叶片来增强对光能的捕获，而在光照充足条件下植物对地下部分的投资更大［27-28］.

本研究发现，在S1/2处理下，菊芋的块茎产量增加，较不遮光处理增加了46.7%，而地上部分茎、叶的生物量相对减少，较不遮光处理减少了17.5%和35.4%，这与全遮光处理下菊芋的物质分配规律相反.其原因是菊芋在现蕾期进入生殖生长阶段，根系吸收的水分和营养物质以及营养器官光合作用积累的同化物开始向生殖器官运输和传递［29］，而S1/2处理遮光面积与光照面积比为1：1，其不遮光部分在充足的光照下仍然进行足够的光合作用，并将大量的同化物从茎、叶等营养器官运输向地下部分的块茎，用于菊芋的生殖生长.

本研究中，不同遮光条件下，菊芋各器官生物量、贡献率及茎叶比和根冠比差异显著.Q处理条件下菊芋地上部分生物量增加，地下部分生物量减少，其茎、叶器官生物量生物量较不遮光处理提高36.5%、88.6%，块茎生物量下降60.7%，同时茎、叶器官贡献率增加，茎叶比、根冠比上升；S1/2处理下，菊芋地上部分茎、叶的生物量较不遮光处理分别减少17.5%和35.4%，块茎生物量较不遮光处理增加46.7%.所以菊芋如果作为饲料利用，主要收获茎叶等营养器官，可种植在郁闭度高的林荫地中，提高菊芋栽培利用效率；如果以收获菊芋块茎为目的，可对其进行适当遮光处理.