干热河谷地区芒果树干液流特征及其对环境因子的响应

王 升，容 莹，闫 妍，黄玉清1，*

(1.广西百色国家农业科技园区管理委员会，广西 百色 533612；2.中国科学院华南植物园，广东 广州 510650；3.南宁师范大学北部湾环境演变与资源利用教育部重点实验室，广西 南宁 530001)

【研究意义】干热河谷在我国主要分布于西南地区，其特殊的地理位置和峡谷地貌十分有利于芒果和火龙果等果树生长[1]。位于广西百色市的右江河谷是我国著名的干热河谷之一，芒果产业是该地区的主要经济来源之一。截至2018年，广西百色市芒果园总面积达7.67万hm2，但80%以上分布于山上，基础设施落后，水电缺乏，其中旱季完全靠雨水灌溉的果园面积占80%，抵抗旱灾能力较弱。在全球气候变化的大背景下，西南地区近60年来极端气候事件发生频率增加，旱灾越来越频繁[2]，如2010年西南大旱，广西百色市即为严重受灾地区之一。因此，分析干热河谷地区芒果树的蒸腾耗水特征，对其科学布局芒果产业、合理制定芒果栽培管理措施及充分挖掘芒果树生产潜力具有重要意义。【前人研究进展】树干液流是植物在一定时间内通过某一树干横截面的水分通量，可反映植物瞬时蒸腾耗水量[3]。蒸腾耗水的潜力由植物生物学特性决定，实际蒸腾耗水受土壤供水能力决定，而瞬时蒸腾的变化由气象因子决定，受可感知土壤—植物—大气连续体(SPAC)水势梯度变化的叶片气孔调节，因此，综合来看树干液流受气象因子[4-5]、土壤水分供应[6]和养分等因素影响。Saul等[7]开展亚马逊中部旱季树干液流速率变化特征及其影响因素研究，发现在白天太阳辐射和气温是影响树干液流速率的主要因素，在夜间相对湿度和水汽压亏缺是影响树干液流速率的主要因素。Hayat等[8]研究毛乌素沙漠地区沙柳树干液流和耗水动态及其控制因素，发现在日尺度上液流速率受短波辐射控制，在夏季液流速率最大值的出现时间较短波辐射最大值出现时间提前约2 h，均较气温和水汽压亏缺最大值出现时间提前3～5 h；在季节尺度上液流速率受降水和土壤含水量控制，在叶片生长期影响树干液流速率的主要因素为土壤含水量和叶面积指数，而在叶片脱落期影响树干液流速率的主要因素为太阳辐射。Molina等[9]观测发现，地中海气候区樱桃树树干液流的日变化受水汽压亏缺和太阳辐射控制；树干液流速率在雨养条件下受土壤含水量控制，而在滴灌条件下主要受气温控制；剪枝后蒸腾量每月降低35%。赵梦炯等[10]研究显示，陇南地区油橄榄树干液流速率随着太阳辐射强度的增加而降低，随着气温的升高而升高，但当气温大于29.8 ℃时会抑制蒸腾量。【本研究切入点】目前，针对果树(如苹果树[3]、枣树[5]等)耗水的研究主要在西北干旱地区，且多以定性观察为主对树干液流峰值区间进行判断，可能存在较大误差和主观性[11]。干热河谷地区多属于生态脆弱区和连片贫困区，但至今鲜见采用树干液流速率变化率—树干液流速率曲线斜率来定量判断其蒸腾耗水规律的研究报道。【拟解决的关键问题】在广西百色市，利用热扩散式树干茎流计(TDP)和自动气象站同步观测芒果树干液流和环境因子，分析树干液流在不同时间尺度的变化规律及其对太阳辐射、土壤热通量、气温、降水量和空气相对湿度及土壤含水量的响应，为芒果园耗水量估算、建立耗水模型及提高果树水分利用效率提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验于2020年4-10月在广西百色市田阳县百育镇百色市国家农业科技园区芒果庄园(东经106°59′，北纬23°41′)进行。该区是典型的干热河谷区，地貌以河谷冲积平原和小丘陵为主，属亚热带季风气候，年均温度22.2 ℃，最冷月1月日均温13.7 ℃，最热月7月日均温28.4 ℃，极端最高温42 ℃，极端最低温-1.7 ℃，温度水平差异较小，垂直差异较大。年际间最大年降水量1668.7 mm，最小年降水量832.2 mm，多年平均降水量1165.8 mm，年蒸发量1681.7 mm。雨季总体上开始于5月上旬，结束于9月下旬，平均持续132 d。降水量南北山区多，中间河谷少，夏季多，冬季少，干湿季分明。地形闭塞且变化大，气候差异也较明显。年均日照1711.2 h。由于该地区温度高，蒸发量大，降雨分布不均匀，因此，容易发生干旱(尤其是春旱)，有“十年十旱”之称。

1.2 研究方法

1.2.1 样地选择 试验芒果园属低山丘陵坡地，坡向西北，无灌溉。试验品种为30年生贵妃芒，长势一致，无病虫害，种植密度为500株/hm2，株行距4.00 m×5.00 m。平均树高2.90 m，平均胸径20.30 cm，平均南北冠幅2.92 m，平均东西冠幅为3.14 m。果园病虫害防治、拉枝剪梢、套袋、保墒追肥、杂草清除等管理措施在该区域具有代表性。

1.2.2 树干液流测定 TDP30型探针(一种在树干边材上、下方分别插入一根线性加热探针、一根不加热探针以测量两探针间温差的改进型热扩散传感器，美国Dynamax公司)。两根探针间的距离为40.00 mm，探针头直径为1.20 mm，探针长为30 mm，加热电阻65 Ω，加热电压2.5 V。用CR1000型数据采集器(Campbell scientific，UN)和PC400调节TDP的工作电压和检测热电偶，每60 s获取1次数据并记录每10 min的平均值，2020年4月10日—11月2日进行连续不间断监测。温差(dT)与边材的液流速率存在一定的定量关系，当树干液流速率为零或最小时，两探针间的温差最大，树干边材的导热率随着树干液流速率的升高而提高，两探针间的温差减小。利用温差与液流速率间的关系式[3-4]，可测定树干的液流速率。

Fd=118.99×10-6[(△Tmax-△T)/△T]1.231

式中，Fd为液流速率(m/s)，△Tmax为植株无液流时(Fd= 0)两探针间的温度差；△T为植株有液流时两探针间的温度差。

将Fd乘以边材面积(Sa，m2)获得每10 min的蒸腾耗水量(Fs，g/h)，进而累加得到逐日蒸腾耗水量(Ws，g/d)和逐月蒸腾耗水量。

Fs=Fd×Sa×3600×106

由于成熟芒果树的边材和心材难以区分[12]，因此本研究通过截取树桩在室内用染色法区分边材和心材。通过对12棵芒果树的测定，建立其胸径(DBH)与边材面积的指数关系图(图1)。选择3株生长良好、具有代表性的芒果树作为树干液流观测样树，其基本特征见表1。

表1 芒果树干液流监测样树的基本特征

图1 芒果树胸径与边材面积关系

液流启动时间和液流明显增加时间确定：液流速率曲线在时间t的斜率由两个前后相邻数据计算获得，即F't=[F'(t+1)-F't]/△t，F't也是液流速率曲线的一阶导数。将得到的一系列F't进行标准化处理，即FN=F't/F'tmax，其中，F'tmax是一系列F't中的最大值。基于以上两个公式，如果上午(定位5：30以后)某个时间点后有连续5个FN的值均大于0，则该时间点为液流启动时间点；如果某个时间点后有连续5个FN的值均大于0.1，那么可确定该时间点即是蒸腾明显开始增加的时间点。其他环境因子明显变化的时间点也以相同方法确定。

以标准化树干液流速率变化率为0的点作为树干液流速率的极值点，将树干液流速率变化率在(-0.1，0.1)的时间范围定义为峰值范围。

1.2.3 环境因子及土壤含水量监测 2020年4月10日至11月2日的太阳辐射、土壤热通量、气温、降水量和空气相对湿度(%)等气象数据(环境因子)均由距固定样地100.00 m处的自动气象观测站连续监测而得，每10 min 记录1次。芒果树根系主要垂直分布在0～100.00 cm土层，因此本研究使用CS616土壤水分传感器分别监测10.00、20.00、30.00、50.00、80.00和110.00 cm处的土壤含水量，每10 min记录1次。

2 结果与分析

2.1 观测期间降水量、土壤含水量及芒果树日耗水量的动态变化情况

试验期间(2020年4-10月)共观测到105次降雨，降水总量为937.0 mm(图2-A)，占该地区同期多年平均降水量的80.4%，且降雨主要开始于5月下旬，符合该地区多年降雨特征；不同层次土壤含水量在雨季前均处于较低水平(图2-B)，但在雨季得到补充，其中，土层10.00、20.00、30.00、50.00、80.00和110.00 cm处的土壤含水量分别为0.38、0.41、0.42、0.32、0.35和0.31(变异系数分别为0.12、0.10、0.11、0.06、0.05和0.07)，可见，受降水补给、土壤蒸发和根系吸水等因素的影响，表层(10.00、20.00和30.00 cm)土壤含水量波动较大，而深层(50.00、80.00和110.00 cm)土壤含水量较稳定；逐日蒸腾耗水量受环境因子及土壤含水量影响差异较明显(图2-C)，其中，整个生长季各月蒸腾耗水量排序为7月(1042.30 kg)>8月(982.60 kg)>6月(965.60 kg)>5月(905.40 kg)>9月(870.40 kg)>10月(767.80 kg)>4月(739.40 kg，图3)。可见，广西百色市夏季(6、7和8月)的蒸腾耗水量大于春季和秋季。

图2 观测期间广西百色市的降雨、土壤含水量及芒果树日耗水量动态

图3 广西百色市芒果树不同月份的耗水量比较

2.2 芒果生长季各月份树干液流速率的变化特征

取芒果树各月每日相同时刻的树干液流速率平均值，绘制每月树干液流日变化图(图4)。芒果树各月树干液流速率的日变化总体上均呈单峰型曲线，差异主要体现在峰值大小、液流启动时间和峰值出现时间不同。其中，8和9月树干液流速率峰值最高(分别为3.09和3.05 cm/h)，6和7月次之(分别为2.86和2.95 cm/h)，5和10月较低(分别为2.53和2.62 cm/h)，4月最低(2.33 cm/h)；液流启动时间在6：20-7：20，各月间无明显变化规律；液流速率明显增加(液流速率曲线斜率大于0.1)的时刻按月呈先提前后延后的变化趋势，即4月为7：40，5和6月均为7：10，7月为7：20，8、9和10月均为7：50。

图4 广西百色市芒果树月均液流速率的日变化情况

树干液流速率日变化的峰值出现时间(11：30-13：40)及持续时间均受日内气象条件变化影响。从图5可看出，芒果树干液流速率峰值延续时间总体上呈先升高后降低的变化趋势，其中4月的峰值延续时间为150 min，5月为380 min，6和7月均为250 min，8月为240 min，9月为40 min，10月为110 min，总体上表现为夏季高于春季和秋季；9月的峰值延续时间最短，主要是由于9月降水量最大，达222.4 mm。

图5 广西百色市芒果树月平均液流速率变化率的日变化情况

不同月份树干液流速率变化率均呈现相同的规律：在液流速率明显增加之前(7：10-7：50)基本为0，之后逐渐增加直至最高值(在9：10-10：00)，这段时间的液流速率快速升高；此后液流速率变化率不断降低，在11：30-13：40变为0，表明此时液流速率达到最高值；随后液流速率变化率变为负值，表明液流速率开始降低，并在18：00-19：00降至最低值，此段时间的液流速率快速降低；之后液流速率变化率持续增加，直至变为0，表明树干液流速率持续降低，直至液流维持在较低水平或停止降低。

2.3 不同气象因子对芒果树干液流速率的影响

选取典型晴天(2020年5月4日、2020年7月25日和2020年8月29日)和阴雨天(2020年4月22日、2020年9月23日和2020年10月5日)的环境因子，分析芒果树干液流速率与环境因子间的关系。从图6(图6-A、图6-C和图6-G)可看出，在晴天天气条件下，与树干液流的变化相比，太阳辐射、气温和水气压差的日变化具有滞后性，2020年5月4日、7月25日和8月29日树干液流峰值出现时间分别为10：20、11：00和11：30，太阳辐射峰值出现时间分别为14：00、12：40和13：10，太阳辐射峰值出现时间分别滞后3.7、1.7和1.7 h，即树干液流达最大值时间较太阳辐射强度达最大值时间提前1.7～3.7 h；气温峰值出现时间分别为16：20、15：40和15：50，水气压差峰值出现时间分别为16：50、15：40和16：40，即气温峰值和水气压差峰值出现时间较树干液流峰值出现时间滞后4.3～6.5 h；晴天液流启动时间一般于6：50-7：30开始，明显早于太阳辐射峰值出现时间；太阳辐射在正午达最大值，气温在下午16：00左右达最大值，之后均持续下降，二者的降低使得液流速率也持续降低；由于气温和太阳辐射最大值出现在午后或正午，此时间段芒果树对水分的需求也最大，其叶片气孔张开度减小甚至部分关闭，气孔阻力增大，导致液流速率降低；其后随着太阳辐射减弱，气温降低，叶内、叶外水气压差减小，液流速率开始迅速降低，在18：00-19：00下降速率最快，在20：00 后降速变缓，直到液流速率维持在较低水平，次日7：00 左右又迅速升高；全天平均液流速率为1.59 cm/h；

图6 不同天气条件下广西百色市芒果树干液流速率与气象因素的日变化

在阴天天气条件下(图6-B、图6-D、图6-F和图6-H)，太阳辐射弱，气温相对较低，空气湿度相对较大，水气压差相对较小，使得芒果树干液流速率明显低于晴天，且存在多个峰值(图6-B)。以4月22日为例，液流速率在9：40开始升高，启动时间比晴天滞后约2.0 h；在13：20 达第1次峰值(0.36 cm/h)，在17：10达第2次峰值(0.60 cm/h)；19：40后维持在0.10 cm/h左右，全天液流速率平均为0.15 cm/h，仅为晴天的9.4%。

从图6(图6-E和图6-F)还可看出，在晴天和阴雨天气条件下，液流速率出现蜂值的时间均滞后于相对湿度出现峰值时间。

综上所述，在晴天和阴雨天气条件下，芒果树干液流速率均呈现明显的白天高、夜晚低的单峰曲线；液流速率的日变化特征与太阳辐射强度、气温和水气压差的变化规律基本一致，而与相对湿度的日变化趋势相反。

2.4 芒果树干液流速率与环境因子的相关分析

对典型的10个晴天和12个阴雨天的树干液流速率与太阳辐射、空气温度、土壤热通量、相对湿度和水气压差5个主要环境因子进行相关分析，结果(表2)表明，不同天气情况下芒果树干的液流速率与主要环境因子间均呈极显著相关(P<0.01，下同)，其中，液流速率与相对湿度呈极显著负相关，与其他4个环境因子呈极显著正相关。说明在晴天和阴雨天条件下液流速率与太阳辐射的相关性均最强，且晴天条件下与各环境因子的相关程度高于阴雨天；晴天时太阳辐射、土壤热通量、相对湿度、水气压差和气温与树干液流速率的相关程度依次降低；阴雨天时液流速率与太阳辐射、土壤热通量、水气压差、相对湿度和气温的相关程度依次降低。可见，气温和太阳辐射在晴天和阴雨天对芒果树干液流速率的影响存在差异。

表2 晴天和阴雨天液流速率与环境因子的相关分析结果

为了阐明多个环境因子对芒果树干液流速率变化的复合影响，以液流速率为因变量，各环境因子为自变量，利用多元线性逐步回归分析中自淘汰变量法，建立液流速率与环境因子的综合关系模型，得到不同天气条件下液流速率与环境因子的回归方程(表3)。经检验，该回归方程及其系数均达显著水平，说明该回归方程能较好地预测芒果树干液流速率变化与各环境因子变化的复合相关关系。从入选回归方程的环境因子可看出，在晴天时，太阳辐射、土壤热通量和水气压差是控制树干液流速率的主要因素，在阴雨天时，太阳辐射、水气压差和气温是控制树干液流速率的主要因素。

表3 晴天和阴雨天芒果树干液流速率与环境因子的多元回归方程

2.5 土壤水分对芒果树干液流速率的影响

5月上旬降水较少，5月下旬开始进入雨季，因此选取5月有水分胁迫日(2020年5月9日，之前连续无雨日达14 d)和无水分胁迫日(2020年5月31日，5月30日降水量为14.60 mm)的2个典型日对树干液流速率进行对比，以分析土壤水分对树干液流的影响。从图7-A可看出，与芒果树干液流速率相关最密切的因素太阳辐射在2个典型日的差异较小，而土壤含水量存在较大差异(图7-B)，最终使得芒果树在水分亏缺和水分相对充足条件下的液流日变化存在一定差异(图7-C)。其中，在水分胁迫日液流速率的日变化曲线为双峰型，在6：50左右液流速率开始缓慢升高，在9：40左右出现第1次峰值(2.43 cm/h)，随后迅速降低；15：10开始又逐渐升高，17：30出现第2次峰值(2.10 cm/h)，随后又迅速降低，在20：00降速逐渐变缓直到维持在较低水平，至次日液流启动前达最低值；全天液流速率平均为0.75 cm/h。而在无水分胁迫日液流速率的日变化曲线为一个宽峰型曲线，在8：00左右液流速率开始缓慢升高，11：00左右达峰值(3.42 cm/h)后略有起伏变化，至16：40均保持在3.10～3.42 cm/h，之后开始持续降低；全天液流速率平均为1.43 cm/h，约为水分胁迫日全天液流速率平均值的1.9倍。在太阳辐射和气温等环境因子无明显差异情况下比较2个典型日的液流速率变化过程，结果发现在无水分胁迫条件下芒果树干液流速率维持在较高水平的时间较长，即其蒸腾作用十分强烈，整个白天时段液流速率上升和回降的变化均较剧烈(图7-C)。可见，土壤含水量直接影响芒果树的蒸腾水平和蒸腾过程。

图7 土壤含水量对芒果树干液流速率日变化的影响

3 讨 论

本研究发现，芒果树干液流速率具有明显的季节变化规律，但总体上其昼夜变化呈单峰曲线，夏季蒸腾耗水量大于春季和秋季，与贾天宇等[11]对杨树、Lu等[12]对芒果树、赵春彦等[13]对胡杨树树干液流特征的研究结果一致。说明夏季的强太阳辐射、高温、低湿使得大气蒸发能力增强，且此时植物叶片最成熟、最茂密，因此其蒸腾也最旺盛，而春季和秋季太阳辐射、气温和水汽压差等较弱或较低，且叶片稚嫩或衰老，导致蒸腾作用相对较弱。

本研究使用树干液流速率的变化率表征液流速率变化的高低及确定液流峰值范围，可克服凭经验判断的随机性和盲目性[7]，从而定量判断液流速率变化高低，且该方法确定的液流峰值范围具有理论依据和统一标准。本研究还发现，不同月份树干液流速率的变化率呈现相同的变化规律，关键节点(树干液流速率由快速升高转为升高速度变低的时间点、树干液流速率达最大值的时间点等)仅在时间顺序上存在差异，与Zhang等[14]的研究结果存在差异。Zhang等[14]以树干液流速率变化率大于0.1为液流启动标志且使用气象因子的变化率研究滞后效应的控制因素，结果发现滞后时间与气象因子的日平均值无显著关联，与气象因子的变化速率呈极显著相关。

本研究中，晴天的芒果树干液流速率曲线为单峰型，阴雨天为多峰型。韩辉等[15]研究也表明，樟子松树干液流密度在晴天为单峰曲线，在多云天气为多峰曲线，在阴天为尖而窄的单峰曲线，在雨天基本无液流活动。本研究结果表明，在晴天条件下，树干液流速率的昼夜波动规律明显，在阴雨天条件下波动幅度较小且液流启动时间推迟、结束时间提前，即晴天的液流速率远高于阴雨天，原因是晴天太阳辐射强、气温高、空气湿度较小，而阴雨天太阳辐射弱、气温较低、空气相对湿度大，芒果叶片蒸腾作用弱，相应的树干液流速率相对稳定，与刘毅等[16]对枣树树干液流速率的研究结果相似。本研究中，芒果树干液流速率与气温、太阳辐射和水气压差呈极显著正相关，与相对湿度呈极显著负相关，即各环境因子综合影响芒果树的蒸腾速率和耗水，与王力和王艳萍[6]、赵春彦等[13]的研究结果一致。因此，探明不同树种液流速率随环境因子变化的响应规律及其自身的调节机制，就可根据环境因子的变化情况预测其蒸腾耗水量。

本研究中，液流峰值出现时间早于太阳辐射峰值，Li等[17]研究也发现我国西北干旱地区黑河流域胡杨的树干液流峰值较光合有效辐射峰值提前。但也有研究表明，不同区域不同树种的树干液流最大值出现时间滞后于太阳辐射强度峰值[6，18-20]。说明不同物种对环境因子和土壤水分条件变化的响应不同[4]，树干液流峰值出现时间滞后于太阳辐射强度峰值的特性可能与植物类型及其所在区域不同有关[20]。本研究还发现，在水分胁迫条件下液流速率日变化曲线为双峰型，无水分胁迫下为较宽的单峰型，说明土壤含水量影响树干液流速率，与朱雅娟等[21]对沙地柏的研究结果一致；在无水分胁迫条件下，芒果树干液流速率维持在较高水平的时间较长，当受到水分胁迫时，液流速率较低，与倪广艳等[22]对荷木的研究结论一致。

4 结 论

芒果树树干液流速率具有明显的季节性变化规律，其昼夜变化呈现单峰曲线，夏季蒸腾耗水量大于春季和秋季。树干液流速率的变化率(树干液流速率曲线斜率)可用于定量判断液流启动和峰值出现时刻及峰值延续时间，不同月份芒果树干液流速率的变化率呈现相同的变化规律，树干液流峰值延续时间和耗水量均表现为夏季高于春季和秋季。