非生物胁迫对植物碳水化合物及其代谢相关酶影响的研究进展

单羽 任晓宁 李雪梅

摘要 非生物胁迫是制约农业发展的重要因素之一，主要从干旱胁迫、盐碱胁迫、高温胁迫、低温胁迫、重金属胁迫等方面，探讨植物碳水化合物（淀粉、蔗糖、葡萄糖等）、代谢相关酶（蔗糖合成酶、蔗糖磷酸合成酶、蔗糖转化酶等）及调控相关酶基因（TsCCR、TsCAD1、C3H等）的响应，对于更好地了解植物对胁迫环境的生理应答机制具有重要的科学意义。

关键词 非生物胁迫;植物;碳水化合物;代谢相关酶

中图分类号 Q945.78  文献标识码 A

文章编号 0517-6611（2021）20-0006-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.20.002

开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Research Progress on the Effects of Abiotic Stress on Plant Carbohydrates and Related Enzymes in Their Metabolism

SHAN Yu，REN Xiao-ning，LI Xue-mei （College of Life Science，Shenyang Normal University，Shenyang，Liaoning 110034）

Abstract Abiotic stress is one of the important factors restricting the development of agriculture.This article mainly discussed plant carbohydrates （starch，sucrose，glucose，etc.） and metabolism-related enzymes （sucrose synthase，sucrose phosphate synthase，sucrose invertase，etc.） and metabolism-related enzyme genes （TsCCR，TsCAD1，C3H，etc.） from the aspects of drought stress，salt-alkali stress，high temperature stress，low temperature stress and heavy metal stress.The review was scientifically beneficial to better understanding the physiological response mechanism of plants to stress conditions.

Key words Abiotic stress;Plant;Carbohydrate;Metabolism-related enzymes

基金项目 国家自然科学基金项目（31470398，31600314，31270369）;辽宁省教育厅项目（LZD20200 LZD20190 LJC201912）。

作者简介 单羽（1994—），女，黑龙江大庆人，硕士研究生，研究方向：生物化学与分子生物学。*通信作者，教授，博士，硕士生导师，从事植物逆境生理生化研究。

收稿日期 2021-03-06

随着经济及科技的快速发展，近年来生态问题也引起社会的广泛关注。极端天气、自然灾害、土地盐碱化、淡水资源短缺等问题无时无刻在影响着农业的发展。农作物的减产主要受到生物胁迫（如病虫害等）和非生物胁迫（如干旱、高温等）的制约。据不完全统计，全球每年主要农作物产量约50%的损失是由非生物胁迫引起[1]，这些非生物胁迫通常会导致渗透和氧化损伤，从而影响植物正常生长发育且降低其产量[2]。研究非生物胁迫对植物的影响已经成为当下农业生产的重要课题之一。糖作为光合产物，在植物体中不仅作为能源物质提供能量，也对植物的生长发育繁殖、代谢调控以及胁迫抗性具有重要作用。笔者主要从干旱胁迫、盐碱胁迫、高温胁迫、低温胁迫、重金属胁迫5个方面综述其对农作物碳水化合物及糖代谢相关酶的影响，以期为相关研究工作提供信息与参考。

1 植物碳水化合物及其代谢相关酶的多样性

1.1 植物碳水化合物

光合作用是植物界最重要的生命活动之一，将碳元素从无机态向有机态转变，是生物界最重要的能量物质——碳水化合物的重要来源[3]。碳水化合物按在植物体内的存在形式，可分为结构性碳水化合物和非结构性碳水化合物。结构性碳水化合物主要参与植物的形态建成，包括木质素、纤维素和半纤维素等;非结构性碳水化合物是植物生命活动的重要反应物，参与植物的新陈代谢过程，包括淀粉和可溶性糖[4]。淀粉作为植物主要的长期能量储存物质之一，是植物贮藏器官中最主要的碳水化合物[5]。可溶性糖主要包括葡萄糖、果糖、蔗糖等。

1.2 碳水化合物代谢相关酶

调控非结构性碳水化合物的相关酶主要包括与蔗糖代谢有关的蔗糖磷酸合成酶（SPS）、蔗糖合成酶（SS）、蔗糖转化酶（INV）[6]。IVN根据最适pH的不同分为中性蔗糖转化酶（NI）和酸性蔗糖转化酶（AI）两大类[7]。与淀粉降解有关的淀粉水解酶，其中淀粉水解酶主要包括α-淀粉酶、β-淀粉酶、α-葡萄糖苷酶和淀粉磷酸化酶[8-9]。

调控结构性碳水化合物的相關酶主要包括纤维素酶、与木质素合成有关的肉桂酰辅酶A还原酶（CCR）、肉桂醇脱氢酶（CAD）、对-香豆酸-3-羟基化酶（C3H）、咖啡酰-辅酶A甲基转移酶（CCoAOMT）。

2 非生物胁迫对植物碳水化合物的影响

2.1 干旱胁迫对植物碳水化合物的影响

赵超等[10]研究耐旱和不耐旱木薯糖含量时发现，在干旱胁迫初期，2种木薯中柱与皮层葡萄糖和果糖含量均升高，而蔗糖含量先升后降，说明干旱胁迫蔗糖有降解为分子量更小的果糖和葡萄糖的趋势;在严重干旱胁迫下，中柱和皮层可溶性糖含量大幅度降低，渗透调节能力下降;耐旱品种的可溶性糖含量高于不耐旱品种;干旱胁迫下2种木薯皮层与中柱中的淀粉含量均显著降低。小麦根系和叶片可溶性总糖、蔗糖、果糖、葡萄糖含量均随着干旱时间的增加呈先增加后降低的趋势，而淀粉和果聚糖含量呈降低趋势，且复水后各非结构性碳水化合物含量均逐渐恢复到对照水平;干旱敏感系数与干旱胁迫下各非结构性碳水化合物含量的改变率呈负相关，说明在干旱胁迫下，淀粉与果聚糖的水解对增强小麦的抗旱性有重要作用[11]。紫花苜蓿叶片中淀粉含量随干旱胁迫时间的延长呈逐渐下降趋势，而蔗糖、葡萄糖、果糖均呈现先升高后降低的趋势。在根中淀粉含量随胁迫时间的延长逐渐增加，蔗糖、葡萄糖、果糖变化趋势与叶片相同[12]。刘紫娟等[13]研究发现，干旱胁迫下八宝景天叶片可溶性总糖和淀粉含量与对照相比，在2个生育期全天均升高，纤维素含量在营养生长期升高，现蕾期降低。柳枝稷随水分脅迫程度增加，纤维素质量分数逐步降低，木质素质量分数逐步上升[14]。不同耐旱性玉米自交系叶片木质素含量在干旱胁迫下表现出耐旱性较强的自交系木质素含量显著升高，耐旱性中等木质素含量相比对照略有升高，耐旱性较弱木质素含量与对照相当或下降[15]。3个不同品种的水稻叶片在干旱胁迫下可溶性总糖和淀粉含量均低于对照[16]。

2.2 盐碱胁迫对植物碳水化合物的影响

在NaCl胁迫下，耐盐水稻的可溶性总糖大量积累，且明显高于盐敏感品种[17];黑籽南瓜幼苗叶片中可溶性糖含量显著增加但长期胁迫可溶性糖含量低于短期胁迫的[18];枸杞叶片可溶性糖含量增加，淀粉含量下降，说明盐胁迫使枸杞体内积累大量的糖类物质，淀粉分解加剧[19]。赵春桥等[20]研究发现，不同盐胁迫下柳枝稷地上部纤维素和木质素含量降低，柳枝稷的这种响应可能是对盐胁迫适应的一种机制;逆境胁迫下，参与纤维素合成及碳源分配的相关酶（蔗糖合酶）活性受到抑制，导致纤维素含量降低。在Na2CO3胁迫下，不同玉米品种的可溶性糖含量先上升后下降[21]。由此可见，可溶性糖含量的升高对于植物在逆境条件下有很大作用，一部分用于自身代谢活动所需，另一部分可作渗透调节物质，缓解渗透胁迫，更可能是调节植物使其适应逆境的信号物质[22]。

2.3 高温胁迫对植物碳水化合物的影响

在高温胁迫下，耐热型不结球白菜和热敏型不结球白菜可溶性糖、淀粉含量均高于对照组，且碳水化合物含量越高，植物的耐性越强[23]。初敏等[24]研究也发现高温胁迫下，萝卜幼苗叶片可溶性糖会大量积累。高温胁迫会导致大豆叶片[25]、玉米叶片[26]可溶性糖含量先升高后降低。而在高温胁迫下，茄子幼苗叶片[27]、波叶金桂叶片[28]可溶性糖、淀粉含量显著降低，小麦籽粒[29]总淀粉含量下降，紫色不结球白菜叶片[30]可溶性糖、总糖含量降低，纤维素含量增加。余炳伟等[31]研究发现，高温胁迫下2种不同耐热性黄瓜幼苗茎部木质素含量均减少，但耐热性强的减少幅度小于耐热性弱的，说明在高温胁迫下，木质素代谢受到严重影响，可能是植物容易失水、萎蔫的原因之一。由此可见，在高温胁迫下，糖可以通过改变其含量及调节源和库反应来调节植物的新陈代谢及生长发育，从而提高自身的耐热性。

2.4 低温胁迫对植物碳水化合物的影响

低温胁迫使水稻叶片[32]、甜瓜叶片[33]可溶性糖含量均增加，且耐冷品种可溶性糖积累量大于不耐冷品种。低温胁迫对不同品种早熟禾中可溶性糖含量的影响也得到相似的规律[34]。在对番荔枝属植物[35]、景天科多肉植物[36]的研究中也发现低温胁迫引起可溶性糖含量增加。低温胁迫下，紫色不结球白菜叶片可溶性糖、总糖含量先增后减，纤维素含量降低[30]。低温胁迫使烟草叶片木质素含量显著增加，木质素含量的提高可以增强细胞壁的保护作用从而抵抗环境胁迫[37]。肖东明等[38]研究发现低温胁迫下，不同抗寒性葡萄枝条内纤维素含量均呈先上升后下降的趋势，而木质素含量变化无明显规律。植物经过非致死低温可以获得更强的抗寒力称为冷驯化，其中可溶性糖含量的变化是冷驯化中生理变化的重要指标之一[39]。可溶性糖能从3个方面提高植物的抗寒性：一是通过糖代谢产生其他能源和保护物质;二是累积糖类物质以降低冰点，提高保水能力;三是保护生物膜[40]。

2.5 重金属胁迫对植物碳水化合物的影响

随着镉胁迫浓度的增加，水稻幼苗叶片可溶性糖含量显著增加[41]。镍胁迫下向日葵幼苗体内可溶性糖含量呈先上升后下降的趋势[42]。铜胁迫下绿豆幼苗可溶性糖含量呈上升趋势[43-44]。高慧兵等[45]研究发现低浓度的Pb2+、Zn2+胁迫可以促进蓖麻叶可溶性糖和淀粉的积累，而高浓度对可溶性糖和淀粉累积有抑制。银中杨叶片可溶性糖含量随着锌胁迫浓度的增加而增加，但显著低于对照，木质素含量随锌浓度的增加而降低，但显著高于对照[46]。镉和砷胁迫对糖代谢的影响主要表现为果糖、蔗糖和葡萄糖在植物不同组织中的积累[47-49]。

3 非生物胁迫对碳水化合物代谢相关酶及基因表达的影响

3.1 干旱胁迫对碳水化合物代谢相关酶及基因表达的影响

赵建华等[50]研究发现干旱胁迫降低了青果期枸杞叶片中SS、SPS和INV的活性。轻度干旱提高寒富苹果叶片NI、AI、SS活性但降低SPS活性，而中度、重度干旱胁迫导致上述4种酶活性均降低[51]。尾穗苋种子[52]、紫花苜蓿种子[53]的α-淀粉酶、β-淀粉酶活性在聚乙二醇（PEG）处理下均降低。

PEG处理的黄瓜种子萌发0～48 h时α-淀粉酶和β-淀粉酶活性均降低，且在萌发36 h时2种酶基因的表达水平显著下调[54]。干旱胁迫下发菜蔗糖合成酶基因Sus2在转录水平的表达量和蔗糖含量均逐渐增加[55]。隋娟娟等[56-57]对木质素合成关键酶基因表达的研究发现，干旱胁迫引起香椿茎中TsCCR、叶片中TsCAD1表达量均呈现先下降后升高再下降。

3.2 盐碱胁迫对碳水化合物代谢相关酶及基因表达的影响

问雪丛[58]研究发现随盐度增加虎尾草SS和SPS活性呈下降趋势，而INV活性呈上升趋势，且碱胁迫的变化趋势更加显著。鲁少尉等[59]研究也表明盐胁迫降低番茄叶片SS、SPS活性但增强AI和NI活性。陈丽芳等[60]研究发现盐胁迫会提高黄瓜幼苗根系SPS、SS和淀粉水解酶活性及叶片 SPS、SS 活性，降低叶片淀粉水解酶活性。而严蓓等[61]对黄瓜幼苗叶片的研究表明，与单纯盐胁迫相比，叶片喷施外源钙植物叶片碳水化合物含量及SS、SPS活性降低，淀粉水解酶活性提高。

盐胁迫下黑果枸杞愈伤组织中C3H表达下降[62]。盐胁迫下，香椿幼苗茎中TsCCR表达量先下降后升高[56]，叶片中TsCAD1表达量先下降后上升[57]，几种禾本科植物β-淀粉酶基因OsBAM4、OsBAM9、OsBAM10的表达都明显上调[63]。研究发现盐胁迫下枣树组织培养生根苗纤维酶活性显著升高[64]，拟南芥纤维素合成酶基因ATCSLA1和ATCSLA10在野生型中受盐胁迫诱导表达[65]。

3.3 高温胁迫对碳水化合物代谢相关酶及基因表达的影响

曹新超[66]研究发现在高温胁迫下，铁皮石斛茎中SS和SPS活性提高;AI活性升高，而NI活性先升高后降低。甜瓜INV活性随温度的升高而升高[67]。王日明等[68]研究发现短期的高温胁迫使黑麦草叶片SS、SPS、INV酶基因的表达显著上调，随后下降。张建波等[69]研究结果也表明高温条件有利于烟草SPS酶活性的表达。紫椴种子淀粉酶活性[70]、白玉豆种子α-淀粉酶活性[71]以及水曲柳种子β-淀粉酶活性[72]均受高温胁迫抑制。高温胁迫引起白银豆离区纤维素酶活性显著提高[73]。

对香椿幼苗茎中木质素合成关键酶基因进行表达分析发现，TsCCR 表达量在高温胁迫下短暂降低后逐渐升高[56]，香椿幼苗叶片中TsCAD1表达量呈现先降低后显著上升的趋势[57]，茄子果实中SmCCoAOMT表达量显著下降[74]。

3.4 低温胁迫对碳水化合物代谢相关酶及基因表达的影响

低溫胁迫显著增强低温敏感型和耐低温型甜瓜幼苗的SS和SPS活性，且显著增强耐低温型的AI和NI活性，而低温敏感型的AI和NI活性则表现出先升高后降低的变化趋势[33]。同样，低温胁迫也增强铁皮石斛叶中SS和SPS活性[66]。冷胁迫处理能诱导甜菜根中SS基因[75]和烟草叶片中SPS基因[76]的上调表达，说明不同植物中的SPS和SS在响应低温时作用不尽相同。低温环境使番茄幼苗叶片中INV活性有所提高[77]。在对木薯[78]和甘蔗[79]的研究中也得到相似的结论。低温胁迫下，玉米种子萌发中α-淀粉酶、β-淀粉酶、总淀粉酶、淀粉去分支酶活性逐渐上升但均低于对照，而淀粉磷酸化酶活性逐渐升高，表现先低于对照后逐渐高于对照[80]。

低温胁迫下，香椿幼苗茎中TsCCR [56]以及叶片中TsCAD1[57]表达量均先上升后下降，杜鹃花叶片中C3H的表达量有明显上调[81];烟草叶片中木质素合成的关键酶PAL、HCT、POD活性均升高，相应酶的基因表达水平上调[37]。杨泽峰等[63]研究发现几种禾本科植物在低温胁迫下β-淀粉酶基因OsBAM4和OsBAM10表达都明显上调。

3.5 重金属胁迫对碳水化合物代谢相关酶及基因表达的影响

铅胁迫下小麦叶片中SS和SPS活性低于对照，而AI和NI活性高于对照，说明铅胁迫抑制了小麦叶片中蔗糖的形成，但蔗糖水解加强[82]。随着铬浓度增加，耐铬小麦叶片中SS和SPS活性呈先升高后降低的趋势，而铬敏感品种二者则呈下降趋势，且铬敏感品种的SS和SPS活性较耐铬品种下降幅度大[83]。镉胁迫下水稻叶片中SS和SPS活性降低、INV活性升高[84]。镉或砷胁迫下，马铃薯叶片、根、匍匐茎中的SS、SPS、NI活性增加，而AI活性降低[85]。铜胁迫增强葡萄植株叶柄纤维素酶活性[86]。铅、镉胁迫下枫香萌发种子α-淀粉酶、β-淀粉酶活性均呈先增后减趋势[87]。

铅胁迫使蓖麻叶片SPS和β-淀粉酶基因表达上调、INV基因表达下调;锌胁迫使SS基因下调，α-淀粉酶、β-淀粉酶基因均上调[45]。

4 展望

该研究比较了不同非生物胁迫对植物碳水化合物及其代谢相关酶的影响，发现不同胁迫条件会导致植物碳水化合物代谢相关酶活性、基因表达发生变化，进而改变糖含量、调节源库反应从而调节植物的生长发育和新陈代谢过程。但目前各种非生物胁迫对植物碳水化合物及其代谢相关酶的研究还不够全面，今后可以从以下几个方面进行深入研究：①将非生物胁迫下植物碳水化合物及其代谢生理机制、分子机制有机结合，建立植物响应非生物胁迫的抗性调控网络，会进一步丰富植物抗性理论;②对于非生物胁迫下植物碳水化合物代谢相关酶基因表达的研究较缺乏，需加强此方面的研究;③在植物碳水化合物代谢过程中还涉及淀粉酶、纤维素酶等，但相关报道较少，日后可以侧重研究。只有通过将胁迫下植物碳水化合物和其代谢相关酶有机地结合起来，才能深入了解胁迫下植物的生理响应机制，进一步推动农业的可持续性发展。

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