水稻再生茎长与根伤流势的关系

崔中秋

（天津市农作物研究所，天津市农作物遗传育种重点实验室，天津 300384）

植物根系吸水分为伴随着蒸腾作用被动吸水和基于根压作用的主动吸水。其中，根系主动吸水消耗能量的生理现象， 作为根系活力的重要评价指标［1］。 而且，主动吸水量的程度可以根据植株基部茎叶横断切面溢出的根伤流量的程度来判断，特别是不需要使用特殊仪器和设备的前提下，就可以在大田比较容易的测定根伤流量［2］。 所以，为了推定根系活力， 将作物在测定单位时间的根伤流量作为根伤流势［3－5］。 现阶段已有水稻在生长过程中其根伤流势的日均变化，与根量的关系，与产量构成要素的关系， 与品种间差异和栽培条件的关系等相关研究［6－14］。

根伤流势作为根系活力评价指标已得到公认，但测定根伤流势必须破坏植株，而且方法的繁琐存在操作局限性， 导致无法同时对较多品种进行测定的弊端， 所以对具体测定方法进行改进以期更高效精准的测定是十分有必要的。 本试验在充分参考借鉴根伤流势测定方法的同时， 进行大量试验。试材选用测定过根伤流势后，从切断的水稻植株横断面再次伸长的茎 （以下略称 “再生茎”），作为更高效精准的根系活力测定指标。 图1显示了为了测定根伤流势切断的植株基部， 其横断面重新伸长出来的再生茎， 其长度存在明显的品种间差异，肉眼即可分辨。如果探究再生茎长度与根伤流势的关系， 作为替代根伤流势衡量根系活性的指标可行的话，可以实现操作高效轻简化。所以，本试验采用水稻品种8 个进行试验，测定其根伤流势和再生茎长度， 探讨供试品种的品种间差异和相互关系， 为评价根系活力新指标提供数据和技术支撑。

图1 再生茎与根伤流现象

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2018 年在日本香川大学农学部设施实验平台进行，采用8 个品种作为供试材料，为了避免生育期对于试验结果的影响， 本试验的供试品种为抽穗期在5 d 以内（8 月5～10 日）的品种。

1.2 试验设计

1.2.1 栽培方法 本试验采用盆钵栽培方法。 育秧用基质14.5 kg 充填于直径15 cm， 长80 cm的圆柱形盆钵内，共计8 个。 放置于长1 m、宽1 m、高85 cm 的水槽。 在湿润的条件下育苗23 d，叶龄为4.5 叶左右，6 月12 日移植到盆钵内，每盆1 个品种， 各2 株。 移植后采用保有水层灌溉栽培。

1.2.2 调查方法 于7 月31 日 （移植后49 d），每个品种各2 株，上午9 点从地表以上10 cm 处剪断，调查1 h 后的根伤流量（根伤流势）。根伤流势的测定具体方法如下，距地表面10 cm 处切断水稻植株茎基部后， 在横截面套上事先准备好的脱脂棉，再用食品包装用的塑料薄膜盖上，并用橡皮筋固定。 1 h 后测定回收的脱脂棉重量，其增加量视为根伤流势。调查茎数后，选取每株再生茎长一致的5 个茎， 使用单位为1 mm 的格尺测定长度后，从盆钵取出根部，仔细操作不损伤根系。用自来水冲洗干净，在80 ℃条件下烘干48 h，调查根数、根重、最长根长。 每个盆钵内的2 株作为重复。

1.3 数据处理

试验数据借助office 办公软件及SPSS.22 进行数据的分析以及图表的制作。

2 结果与分析

2.1 根伤流势、根系特性、再生茎长

表1 显示了供试品种的根伤流势和各植株根重、根数、最长根长、再生茎长、茎数，以上调查的各项指标均存在显著性品种间差异。 从根伤流势来看，供试品种平均值为1.61 g／株。 最高的是品种akihikari，为2.75 g／株，并且品种akitakomachi数值也是 2 g／株以上； 最低的是品种yumetsukushi， 为0.69 g／株， 而且品种fukuhibiki和nihonmasari 数值也都低于1.2 g／株，存在显著性品种间差异。 从根重来看， 供试品种平均值为4.18 g／株。 最高的是品种akitakomachi，为5.44 g／株；最低的是品种yumetsukushi，为2.66 g／株。从根数来看，供试品种平均值为334 条／株，分布区间在品种akihikari （432 条／株） 至品种yumetsukushi（235 条／株）范围内。 从最长根长来看，供试品种平均值为46.1 cm。 最高的是品种fukuhibiki，为50.3 cm；最低的是品种haenuki，为41.7 cm。从再生茎长来看，最长的是品种akitakomashi，为10.8 mm；最短的是品种koshihikari 的4.4 mm。 其中品种akitakomachi 和akihikari 及ginmasari 数 值 又都 在 10 mm 以 上， 而 品 种 koshihikari 和yumetsukushi 数值低于5 mm，存在显著性品种间差异。 从茎数来看，供试品种平均值为12 个／株。最高的是品种koshihikari，是16 个／株；最低的是品种ginmasari，是9 个／株。 从供试品种变异系数来看，根伤流势最大，数值为42.0%；最长根长最小，数值为6.4%，再生茎长的变异系数为31.5%。

表1 供试品种根伤流势与根系特性和再生茎长

2.2 根系特性和再生茎长的关系

图2 显示了根重、根数、最长根长和根伤流势的关系。 根重及根数和根伤流势间呈显著正相关关系，但是最长根长和根伤流势间无显著性相关。从结果可以看出，根重越重，且根数越多的品种根伤流势越大， 但是根伤流势与最长根长间无相关性。 从试验数据可以推测，在本试验中根量（根重和根数）越大的品种，根系活力越大，吸水量越多，但是在本试验中也发现， 根系分布深度（最长根长）对于吸水量没有直接影响。

图2 根重、根数、最长根长与根伤流势的关系

2.3 根伤流势和再生茎长的关系

系数为正，但是相关性不显著。导致这样的结果是因为品种koshihikari 与其它品种显示出了完全不同的特性， 品种koshihikari 在供试品种中再生茎长最短， 但是其根伤流势在供试品种中排在第三位。 除去品种koshihikari 以外的供试品种再生茎长和根伤流势的相关系数为0.817， 相关性显著。

讨论品种koshihikari 与其它品种显示不同特性的原因。 首先结合表1 可以看出， 品种koshihikari 的茎数在供试品种中是最多的，从图3中B 可以看出， 茎数和根伤流势间相关系数为正，但是相关性不显著。其次根伤流势是单株的测定值，测定对象是单株内所有的茎，与此相对的是再生茎长是每个茎的测定值， 为了进一步探讨再生茎长和单位茎的根伤流势（根伤流势／茎数）的关系，从图3 中C 可以看出，二者存在极显著的正相关。从结果可以发现，再生茎长和茎数分别与单株根伤流势间相关性不显著，但是二者的比值，也就是单位茎的根伤流势与再生茎长间呈极显著正相关， 揭示根伤流势受到再生茎长和茎数的共同影响。

图3 再生茎长和根伤流势的关系（A），茎数和根伤流势的关系（B），再生茎长和单位茎的根伤流势（根伤流势／茎数）的关系（C）

2.4 根伤流势和再生茎长、茎数的关系

为进一步解析根伤流势受到再生茎长和茎数共同影响的详细情况。 表2 显示了将再生茎长和茎数等视为解释变数， 以根伤流势视为目的变数进行复相关分析。 得到的复相关系数为0.882，相关性为极显著，决定系数为0.778。 表明再生茎长和茎数可以解释说明根伤流势品种间差异的近80%，而且，基于标准偏回归系数比推定的再生茎长和茎数对于根伤流势的贡献率分别为57、43，比例约为3∶2。 从结果可以看出，兼顾对再生茎长和茎数同时评价，遗传稳定性较高，完全可以替代现有根伤流势测定方法， 作为判定根系活力的新指标。

表2 以根伤流势视为目的变数进行复相关分析

本试验在前期研究大量实验数据基础上，根据现有根伤流势测定方法中无法规模化测定数据及操作方法复杂存在局限性等缺点， 希望找到可以替代根伤流势衡量根系活力的新方法， 通过试验解析并验证再生茎长作为判定根系活力新指标的可行性。

通过图3 的A 左上部分可以看出，分布着虽然再生茎长较短， 但是根伤流势却较大的品种koshihikari，而图中右下部分没有品种，表明不存在再生茎长较长而根伤流势较小的品种。 试验结果表明， 再生茎长越长根伤流势越大， 但是相对的，根伤流势越大，再生茎长不一定越长。 也就是说， 再生茎长较长是根伤流势较大的充分不必要条件。所以将再生茎长作为指标进行品种选拔，有可能会将koshihikari 这种类型的品种遗失， 但是作为判定根系活力的整体方向性是可行的。

2.5 再生茎长估算根系活力

然而再生茎长测定在实际操作过程中依然存在局限性。本试验中，测定再生茎长的差异幅度约为10 mm，肉眼很难区分1 mm 的距离，所以将供试品种按照再生茎长不足5 mm 的区间划分为Ⅰ群，5 mm 至9.9 mm 区间划分为Ⅱ群， 大于9.9 mm 的区间划分为Ⅲ群。 依照Ⅰ群得1 分（短），Ⅱ群得2 分（中），Ⅲ群得3 分（长）的评分来区分评价再生茎长。图4 显示了评分与根伤流势的关系。结果与图3 一致， 除去品种koshihikari 以外的供试品种相关系数为0.861，相关性显著。 从结果可以看出，将再生茎长作为指标，使用短、中、长3 级区分评价品种根系活力， 在不用详细调查根系特性（根重、根数、最长根长）或者与其它性状选拔指标结合使用，可以估算出品种的根系活力。

图4 再生茎长评分与根伤流势的关系

3 讨论和结论

关 于 再 生 稻 研 究 相 关 文 献 有 很 多［15－22］，多 是围绕解析水稻抽穗期至2～3 周后再生量和农艺性状，与结实率的相关性，再生稻的生长生育、产量等相关研究， 研究成果表明水稻再生现象是遗传特性，而且根据再生量可以判断品种的结实率，及水稻茎秆基部贮藏的碳水化合物量决定了再生量等。但是截止目前，关于根系形态与功能的相关性研究较少， 仅限于水稻再生量是否反应了根系对于养分和水分的吸收能力等研究［19］。 本试验探讨了再生茎长和根伤流势的关系， 发现再生茎长与根伤流势存在显著性品种间差异， 是品种固有的遗传性状。而且通过调查并分析数据表明，再生茎长可以代替根伤流势， 作为判定根系活力的估算指标。 但是，本试验供试的品种较少，今后为了确保实验的可重复性， 应该供试更多的品种进行验证。特别是，本试验并没有解析为什么再生茎长存在品种间差异， 也没有解析再生茎长替代根伤流势判定根系活力的机理。同时，本试验并没有解析经过数周后再生现象与本试验的切断茎秆部横截面短时间内的再生间存在着什么关系［23］。 其机理究竟是什么，还需要今后经过详细调查研究。