不同供磷水平对火龙果幼苗生长及养分吸收的影响

陈晨，杨永志，甘良，吕烈武，高伟，阮云泽

摘  要：火龍果是热带地区重要的经济作物，近年来种植规模不断扩大，然而关于火龙果对磷吸收以及响应规律的研究仍然极其匮乏。本研究以‘软枝大红火龙果为材料，采用盆栽方式，分析不同施磷水平（0、25、50、100、200 mg/kg）下火龙果幼苗根系形态和养分吸收量的差异，探究火龙果幼苗生长适宜的磷供应浓度。结果表明：火龙果幼苗在供磷水平25 mg/kg和50 mg/kg，地上部生物量分别为37.1 g/株和36.2 g/株，显著高于其他处理;供磷水平未影响地上部磷和钾吸收，但当供磷水平在50 mg/kg时，氮吸收量显著高于供磷水平0、100和200 mg/kg处理;火龙果幼苗在供磷水平25 mg/kg和50 mg/kg，总根长分别为1068.8 cm和1069.6 cm，显著高于其他处理;供磷水平50 mg/kg的根表面积显著高于0 mg/kg和200 mg/kg处理;土壤碱解氮含量和总根长及根表面积呈显著负相关，表明供磷水平通过影响根系生长间接影响火龙果幼苗对氮素的吸收。综上所述，供磷水平在50 mg/kg可改善火龙果幼苗根系形态，促进幼苗对氮素吸收。

关键词：火龙果幼苗;磷水平;根系形态;养分吸收

中图分类号：S667.9      文献标识码：A

Effects of Different Phosphorus Supply Levels on the Growth and Nutrient Absorption of Pitaya Seedlings

CHEN Chen1， YANG Yongzhi1， GAN Liang1， LYU Liewu2， GAO Wei1*， RUAN Yunze1

1. College of Tropical Crops， Hainan University， Haikou， Hainan 570228， China; 2. Hainan Provincial Soil and Fertilizer General Station， Haikou， Hainan 570203， China

Abstract： Pitaya is an important economic crop in tropical regions， and its planting scale has been expanding in recent years. However， research on the absorption and response of pitaya to phosphorus is still extremely scarce. In this study， ‘RuanZhi pitaya in potted planting was used to explore the appropriate phosphorus supply concentration of pitaya seedlings by analyzing the changes in root morphology and nutrient uptake of pitaya seedlings under different phosphorus levels. The amount of phosphorus added in the experiment was 0 mg/kg， 25 mg/kg， 50 mg/kg， 100 mg/kg. 200 mg/kg. The aboveground biomass of the seedlings at the phosphorus supply level of 25 mg/kg and 50 mg/kg was 37.1 g/plant and 36.2 g/plant， which was significantly higher than that of other treatments. Phosphorus supply level did not affect the absorption of above-ground phosphorus and potassium， but when the phosphorus supply level was 50 mg/kg， the nitrogen absorption was significantly higher than that of the phosphorus supply level 0 mg/kg， 100 mg/kg， and 200 mg/kg processing. The total root length of the seedlings at the phosphorus supply level of 25 mg/kg and 50 mg/kg was 1068.8 cm and 1069.6 cm， which was significantly higher than that of the other treatments.， The root surface area of the phosphorus supply level of 50 mg/kg was significantly higher than that of the treatments of 0 mg/kg and 200 mg/kg. The content of soil alkali-hydrolyzable nitrogen was significantly negatively correlated with total root length and root surface area， indicating that the phosphorus supply level indirectly affected the nitrogen absorption of pitaya seedings by affecting root growth. In summary， phosphorus supply level at 50 mg/kg could improve the root morphology of pitaya seedlings and promote the absorption of nitrogen by seedlings.

Keywords： pitaya; phosphorus; root morphology; nutrient absorption

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.10.022

火龙果（Hylocereus undulates Britt）别称红龙果、青龙果、吉祥果等，属仙人掌科量天尺属植物，原产于中南美洲热带雨林地区[1]。火龙果含有丰富的胡萝卜素、甜菜红素、白蛋白及多种多功能性氨基酸，具有很高的食用价值。同时，由于火龙果含有大量的天然色素和花青素，是化妆品和药品加工的重要原料，具有很高的工业和药用价值[2]。近年来，随着火龙果经济效益的提高，在海南、贵州、广西、福建等省（区）种植面积不断扩大，全国已有5万多公顷。

磷是植物生长发育必需的大量营养元素之一。磷在植物体内含量约占干物质量的0.2%，参与了植物体内能量代谢、光合作用、呼吸作用、糖代谢反应及信号转导等多种生理生化过程，扮演着重要的角色[3-4]。磷容易被土壤固定，当季的利用效率低，同时不恰当的施肥加速了磷矿资源的耗竭[5-7]。目前，有关火龙果的研究主要集中在火龙果营养成分、保健价值、产品加工、分子育种等方面[8-10]，缺乏养分吸收和养分管理方面的探究，尤其是火龙果对磷資源响应的探究极其匮乏。因此，探究磷对火龙果生长及养分吸收的影响，具有重要的理论与实际意义。

本研究以火龙果幼苗为研究对象，观察不同磷水平下火龙果幼苗生长、根系形态和养分吸收规律，以期为火龙果幼苗期合理施用磷肥提供一定的理论依据。

1  材料与方法

1.1  材料

供试火龙果品种为‘软枝大红火龙果枝条，枝条重量均为180±2.00 g。供试土壤来自海南省东方市东河镇（18.54°N，108.88°E）。土壤样品风干后过2 mm筛，土壤基本理化性质如下：pH 6.92，有机质2.71 g/kg，碱解氮16.78 mg/kg，速效磷7.30 mg/kg和速效钾932.00 mg/kg。

1.2  方法

1.2.1  试验设计  试验设定5个供磷梯度，分别为0、25、50、100、200 mg/kg干土，磷肥采用K2HPO4，磷肥中带入的钾用K2SO4补齐。施肥方式为撒施，均匀供肥，土柱重量为23 kg，每个处理4个重复，随机区组排列。基础养分均使用分析纯试剂，养分添加浓度如下：N-（NH4）2SO4 100 mg/kg、Mg- MgCl2?6H2O 50 mg/kg、Ca-CaSO4?2H2O 100 mg/kg、Mn-MnSO4?H2O 3.25 mg/kg、Zn-ZnSO4 0.79 mg/kg、Cu-CuSO4?5H2O 0.5 mg/kg、B-H3BO3 0.17 mg/kg、Fe-EDTA 3.25 mg/kg;定植30 d后，每隔15 d每柱火龙果幼苗均匀施入0.02 mol/L （NH4）2SO4溶液750 mL。试验位于海南省乐东县尖峰镇万钟农场温室大棚内（18.63°N，108.75°E），当地年日照时数2200 h，年平均气温24 ℃。

1.2.2  采样方法  火龙果幼苗定植130 d后采样。取样时地上部和地下部用剪刀分开，根系用水清洗后，置于50%的酒精溶液中，以防止根系变形，随后置于4 ℃冰箱保存用以根系形态的分析。根系用平板扫描仪进行扫描（Epson Expression 1600 Pro，Model EU-35，Japan），分辨率设为400 dpi，所有图片用WinRhizo软件（Regent Instruments Inc.，Quebec，QC，Canada）进行分析。枝条采后用自来水轻轻冲洗掉表面的杂质，再用去离子水冲洗3次，稍晾干，将样品剪碎并分别放入事先标记好的牛皮纸信封中，放入烘箱。105 ℃温度下杀青40 min，再调至80 ℃至完全烘干，粉碎。土壤样品采用3点混合取样法，采样点均距离植株5 cm，采集的土壤深度为5 cm，自然风干，采用4分法，过2 mm筛子。采用1 m长皮尺测量火龙果枝条每一节高度，最后将测量出的每一节高度全部相加，既得出火龙果植株总高度。

1.2.3  养分指标测定方法  植株氮、磷、钾均用H2SO4-H2O2消煮后分别用蒸馏法、钒钼黄比色法、火焰光度法，具体操作参考《土壤农化分析》方法[11];土壤碱解氮用碱解扩散法测定;速效磷用NH4F-HCl钼锑抗比色法检测;速效钾用火焰光度计法检测。

1.3  数据处理

供磷水平对火龙果地上部和根系生长指标的影响均采用单因素随机区组方差分析，处理间的差异采用LSD做多重比较，数据分析均在SPSS 25.0中进行。

2  结果与分析

2.1  不同供磷水平对火龙果幼苗生物量和植株高度的影响

供磷水平在25 mg/kg时，地上部生物量为37.1 g/株，与0、100、200 mg/kg相比，显著提高21.8%、11.1%、14.8%，但与50 mg/kg差异不显著。植株高度随着供磷水平提高呈先增后降的趋势，供磷水平在50 mg/kg时，植株高度最高，为57.6 cm，与0、25、100、200 mg/kg相比，显著提高32.8%、21.9%、20.1%、30.0%（表1）。

2.2  不同供磷水平对火龙果幼苗地上部氮、磷、钾养分吸收的影响

供磷水平在50 mg/kg时，地上部氮吸收量为375.4 mg/株，与0、100、和200 mg/kg处理相比，显著提高13.8%、13.2%和14.8%，但与25 mg/kg差异不显著。其次，各处理间地上部磷和钾的吸收量均没有显著差异。这表明，不同供磷水平影响火龙果幼苗对氮素的吸收（图1）。

2.3  不同供磷水平对火龙果幼苗根系形态的影响

供磷水平影响火龙果幼苗根系生长发育。供磷水平在50 mg/kg时，总根长为1069.6 cm，与0、100、200 mg/kg相比，总根长显著提高53.6%、35.1%、56.5%，但与供磷水平25 mg/kg总根长差异不显著。供磷水平在50 mg/kg时，根表面积为207.5 cm2，与0、200 mg/kg相比，根表面积显著提高53.9%、53.3%，但与25和100 mg/kg根表面积均无显著差异。这表明，不同供磷水平影响火龙果幼苗根系总根长和根表面积（表2、图2）。

火龙果根系直径占比中，其中35%～41%根长不同小写字母表示氮、磷、钾吸收量在不同磷供应水平间差异显著（P<0.05）。

小于0.3 mm，供磷水平25 mg/kg显著高于50、100、200 mg/kg处理，而与0 mg/kg无显著差异;30%～33%根系分布在0.3～0.6 mm之间，供磷水平0 mg/kg显著高于100 mg/kg，与25、50、200 mg/kg无显著差异;13%～15%根系分布在0.6～0.9 mm之间，各处理间均没有显著差异;6%～8%根系分布在0.9～1.2 mm之间，供磷水平100 mg/kg显著高于0、25、50与200 mg/kg处理;6%～10%根长大于1.2 mm，供磷水平100、200 mg/kg显著高于25、50 mg/kg处理，而与0 mg/kg处理无显著差异（图3）。这表明，磷供应水平影响火龙果幼苗根系形态建成。

2.4  不同供磷水平对土壤碱解氮含量的影响

由图4可知，供磷水平25、50、100 mg/kg的碱解氮含量比0 mg/kg显著降低，不施磷肥处理与供磷水平200 mg/kg没有显著差异。在不同磷肥水平供应下，土壤碱解氮含量均无显著差异。

不同小写字母表示根系直径占比在不同供磷水平间差异显著（P<0.05）。

不同小写字母表示土壤碱解氮含量在不同供磷水平间差异显著（P<0.05）。

2.5  根长、根表面积、生物量和土壤碱解氮及植株氮吸收量的关系

根长和土壤碱解氮含量呈极显著负相关，相关系数为–0.514;根表面积和土壤碱解氮含量呈显著负相关，相关系数为–0.501;生物量和土壤碱解氮含量呈极显著负相关，相关系数为–0.651。根长和氮吸收量呈顯著正相关，相关系数为0.551;根表面积和氮吸收量呈显著正相关，相关系数为0.523;生物量和氮吸收量呈极显著正相关，相关系数为0.791（表3）。表明，不同供磷水平主要是通过影响火龙果幼苗总根长、根表面积，进而影响植株对氮素的吸收从而影响植株地上部生物量。

3  讨论

3.1  供磷水平对火龙果幼苗根系形态的影响

根系是植物获取磷资源的直接途径，而其生长又会受到土壤磷含量的影响，即根系生长会对土壤磷水平作出明显响应。研究表明，不同供磷梯度下，玉米根系生长显著受到供磷水平的影响，低磷增加侧根密度，增加总根长，而高磷则抑制侧根发生，以及根系以粗根为主[12-13]。水稻的研究同样呈现了相同的趋势，适宜的供磷水平可促进根系变细变长，增加了总根长[14]。本文结果表明，磷供应水平在25～50 mg/kg可提高火龙果幼苗总根长，供磷水平25 mg/kg和50 mg/kg处理，均显著高于其他供磷处理，本文结果与上述研究结果相一致。由此可知，火龙果幼苗根系同样对土壤磷供给水平呈现敏感的响应，25～50 mg/kg的供磷水平促进根系生长，供磷水平低于25 mg/kg根系生长缓慢或高于50 mg/kg时导致火龙果幼苗根系生长受到抑制。

3.2  供磷水平对火龙果幼苗养分吸收的影响

供磷水平影响火龙果幼苗对氮素的吸收。已有研究表明，施磷过多会导致禾本科作物体内酰胺和游离氨基酸含量增加，从而阻碍蛋白质的合成速率，进而降低植物体对氮的吸收[15]。适宜的磷供应水平，可提高植物对氮肥的利用率，降低土壤氮、肥料氮积累比例[16]。戴婷婷等[17]在棉花研究中表明，磷肥供应水平在75～150 kg/hm2可提高棉花对氮素的吸收量。胡华群[18]在辣椒研究中也得出了相同的结论。本研究结果表明，火龙果幼苗在供磷水平50 mg/kg，促进火龙果幼苗对氮素吸收，这与上述研究结果一致。可见，供磷水平在50 mg/kg时，有利于火龙果幼苗构建良好的根系形态，从而促进火龙果幼苗对氮素的吸收利用（图5）。李军宏等[19]研究结果表明，氮吸收量的提高，可提高棉花的干物质积累量;荣俊冬等[20]在福建柏木的研究中也得出一致结论。本研究中，火龙果氮素的吸收量与植株干物质积累量呈极显著正相关，与上述研究结果一致。前期的火龙果果园调研中，测得海南火龙果果园土壤速效磷含量在152.4～411.4 mg/kg。因此，在海南火龙果幼苗种植过程中需注意磷肥的施用量，避免磷供给过量对火龙果幼苗生长带来负面影响。前人研究表明，在供磷水平20～500 mg/kg内，提高磷供应水平可显著提高大豆[21]、澳洲坚果[22]、水稻[23]、番茄[24]的地上部植株磷累积量，这一现象与本研究结果不同，原因可能是由于火龙果幼苗对磷的需求量低或种植的生育时期较短。可见，磷供应水平影响火龙果幼苗对氮的吸收和植株干物质积累量。

4  结论

本研究中，不同供磷水平显著影响了火龙果幼苗总根长、根表面积及根系不同直径占比，间接影响了火龙果幼苗对氮素吸收。其中，当供磷水平在50 mg/kg时，火龙果幼苗根系生长发育最好，具有提高氮素吸收和积累，提升生物量的作用。

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责任编辑：白  净