江西九连山自然保护区蕨类植物资源调查和分析

徐国良，曾晓辉

摘  要：通过对九连山保护区蕨类植物的补充调查和统计分析，结果表明：（1）九连山自然保护区共有蕨类植物43科93属265种（含种下等级），物种组成较丰富，其丰富度指数在江西省的8个森林生态型自然保护区中排第2位;（2）该区蕨类植物中优势科、属明显，优势科为鳞毛蕨科、水龙骨科、蹄盖蕨科、金星蕨科;优势属为鳞毛蕨属、凤尾蕨属、卷柏属、铁角蕨属;（3）在科、属级别的分布区类型中，热带性质成分占绝对优势，分别占总科数和总属数的55.81%和69.89%，在种的地理成分上，以东亚成分占主导地位（占47.9%），热带性质次之（占34.9%）;（4）该区的R/T值显示该区蕨类植物区系处于南亚热带与中亚热带的过渡区;聚类分析显示，与江西马头山自然保护区、江西齐云山自然保护区的关系最密切，在中国蕨类植物地理分区中属于华东区。

关键词：蕨类植物;资源组成和区系;九连山自然保护区;江西省

中图分类号：Q948      文献标识码：A

Investigation and Analysis of Pteridophytes Resources in Jiulianshan Nature Reserve， Jiangxi， China

XU Guoliang1， ZENG Xiaohui2

1. Jiulianshan Nature Reserve Administrative Bureau， Ganzhou， Jiangxi 341700， China; 2. Jinggangshan Nature Reserve Administrative Bureau， Jian， Jiangxi 343600， China， China

Abstract： The supplementary investigation and statistical analysis of pteridophytes in Jiulianshan Nature Reserve were conducted. There were 265 species of pteridophytes （including subspecies grade） belonging to 93 Genera and 43 families. The species composition was rich， and the richness index was the 2nd among the 8 forest ecotype nature reserves in Jiangxi Province. The dominant families and genera of pteridophytes were obvious. Dominant families consisted of Dryopteridaceae， Polypodiaceae， Athyriaceae， Thelypteridaceae. Dominant genera consisted of Dryopteris， Pteris， Selaginella， Asplenium. The flora of families and genera was dominated by the tropical elements， accounting for 55.81% and 69.89% of the total families and genera， respectively. The geographical composition of the species was dominated by the East Asian elements （47.9%） ， followed by the tropical elements （34.9%）. The R/T value showed that the flora of pteridophytes to Jiulianshan was located in the transitional zone between the south subtropical zone and the middle subtropical zone. Cluster analysis showed that it was most closely related to Matoushan Nature Reserve and Qiyunshan Nature Reserve， and it belonged to east China in the pteridophytes geographical division

Keywords： pteridophytes; resource composition and flora; Jiulianshan Nature Reserve; Jiangxi Province

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.10.037

九連山国家级自然保护区位于江西省龙南县境内，南岭东部的核心部位，在中国植被区划中，这里是中亚热带湿润常绿阔叶林与南亚热带季风常绿阔叶林的过渡带，其主要保护对象是典型的亚热带常绿阔叶林生态系统，2003年建区时，区内已对植物资源进行过初步调查，并记录了种子植物2321种，蕨类植物188种，并对种子和蕨类区系进行了分析[1-2]，近年来，通过保护区科研团队对蕨类植物的补充调查，有许多蕨类植物新分布属种被发现和补充，截止到目前，已补充九连山自然保护区蕨类植物新记录共77种，新记录科2个，新记录属3个，在九连山保护区发现的江西省蕨类新记录21种[3-9]。九连山自然保护区蕨类植物资源结构组成发生了较大的变化，故有必要对九连山保护区的蕨类科属组成、区系结构、生境状况、种群数量、资源保护等方面重新进行统计分析，进一步积累和更新蕨类植物的本底调查资料，为九连山自然保护区资源保护和科研工作提供参考。

1  研究区概况

九连山自然保护区位于江西省的最南端，地理位置为北纬24°2918～24°3855，东经114°2250～114°3132，海拔高度280～1430 m。本区地处我国亚热带东部，与华南区相邻，气候温暖湿润。年均气温16.4 ℃，年均降雨量2155.6 mm，相对湿度80%～90%，全年无霜期280～290 d。九连山自然保护区优越的自然条件及保存完好的常绿阔叶林，孕育了种类丰富的蕨类植物[1]。

2  蕨类植物资源组成

2.1  科属种的组成与分析

随着分子系统学的研究，蕨类植物的科属概念和分类系统近年发生了较大变化，但考虑到《中国植物志》和《江西植物志》的蕨类部分均采用秦仁昌1978年的分类系统，但为便于分析比较，本文仍采用这一分类系统[10-12]。

根据多次野外调查的统计资料，九连山保护区共有蕨类43科、93属、265种。科属种分别占中国蕨类植物区系63科、221属、2452种的68.25%、42.08%、10.81%[12];占江西蕨类植物区系49科、114属、433种的87.76%、81.58%、61.2%[13]。

种数大于20种的科是属于真蕨亚门的4个科，即鳞毛蕨科（Dryopteridaceae）（44种）、水龙骨科（Polypodiaceae）（31种）、蹄盖蕨科（Athyriaceae）（30种）、金星蕨科（Thelypteridaceae）（23种），这4个科共128种，占本区全部总数的48.3%，构成了九连山保护区蕨类区系的主体。种数大于10种的科有凤尾蕨科（Pteridaceae）（17种）、卷柏科（Selaginellaceae）（14种）、铁角蕨科（Aspleniaceae）（12种）。单种科、寡种科十分丰富（表1），保留了许多古老孓遗物种，如石杉科（Huperziaceae）、石松科（Lycopodiaceae）、卷柏科、木贼科（Equisetaceae）、海金沙科（Lygodiaceae）、观音莲座蕨科（Angio?pteridaceae）、紫萁科（Osmundaceae）、瘤足蕨科（Plagiogyriaceae）、阴地蕨科（Botrychiaceae）等，也分布有比较进化的科，如本区的第二大优势科水龙骨科（Polypodiaceae），以及苹科（Marsileales）、槐叶苹科（Salviniaceae）、满江红科（Azollaceae）等都是最为进化的类群，此外还有一些介于中间的科，如鳞始蕨科（Lindsaeaceae）、蹄盖蕨科（Athyriaceae），这表明本区的蕨类植物在系统发育和进化关系上比较连贯。

九连山保护区种数在20种以上的属只有鳞毛蕨属（Dryopteris）（27种），含10～19种的有凤尾蕨属（Pteris）（15种）、卷柏属（Selaginella）（14种）、铁角蕨属（Asplenium）（12种）3个。种数在1～4种的寡种属和单种属共82个（表2），占总属数的88.17%。如果按属包含的种数数量确定优势属的话，九连山保护区的优势属可以确定为鳞毛蕨属、凤尾蕨属、卷柏属、铁角蕨属4个。

2.2  丰富度分析

一般通过比较不同地区的植物科、属、种的数目来研究一个地区物种的丰富度[14]。采用综合系数法求出各地区的丰富度指数并进行排序（表3），可知，在11个森林生态型自然保护区中，海南鹦哥岭丰富度指数排第一，因为它处于热带地区，优越的水熱条件为蕨类植物提供了良好的生存环境。排第二位的是江西井冈山自然保护区，九连山自然保护区丰富度指数为0.6601，排第三位，在表中所列的江西的8个森林生态型自然保护区中排第二位，其科数、属数、种数均明显高于11个地区的平均值，说明九连山自然保护区的蕨类植物比较丰富。江西井冈山自然保护区内海拔跨度250～1779 m，相对高差1639 m，地形复杂，生境多样，虽然纬度比九连山稍高一点，但丰富度指数却排在九连山保护区前面。可见一个地区的蕨类植物丰富度不仅与纬度有关系，与海拔跨度、地形地貌等生境因素也有较大关系[15]。

3  九连山保护区蕨类植物地理分布区类型

3.1  科的分布类型分析

由表4可知，九连山自然保护区分布的43个科中，世界分布的有18科，如卷柏科、蕨科（Pteridiaceae）、冷蕨科（Cystopteridaceae）、鳞毛蕨科、苹科、槐叶苹科、满江红科、蹄盖蕨科、水龙骨科等。热带性质的科占了绝对优势，共24个，占总科数的55.81%。热带分布中又以泛热带分布的科最多，共19科，如凤尾蕨科、车前蕨科（Antrophyaceae）、瘤足蕨科（Plagiogyriaceae）、舌蕨科（Elaphoglossaceae）、肾蕨科（Nephro-lepidaceae）、实蕨科（Bolbitidaceae）、书带蕨科（Vittariaceae）等，热带亚洲分布的科有3个，即骨碎补科（Davalliaceae）、球盖蕨科（Perane?maceae）、稀子蕨科（Monachosorum），旧世界热带分布的科有2个，即观音座莲科、骨碎补科（Davalliaceae）。北温带分布的科仅有1科，即阴地蕨科（Botrychiaceae），本区没有中国特有分布科。

3.2  属的分布类型分析

依据陆树刚[26]对蕨类植物属的分析，将九连山自然保护区的蕨类植物属划分为10个分布区类型3个亚型，再归为世界广布、热带类型、温带类型3大类（表4）。

世界广布属：本保护区内世界广布属共有18属，占总属数的19.35%，包括本区内种数较多的鳞毛蕨属、卷柏属、铁角蕨属，反映了世界广布属的广泛分布特点。

热带分布属：共有65属，占总属数的69.89%，种数热带性质的属中又以泛热带分布属最多，为32属，占热带分布属的49.23%，说明泛热带分布区类型具有较广的适应性。含种数较多的热带分布属是凤尾蕨属、毛蕨属（Cyclosorus）（9种）、短肠蕨属（Allantodia）（9种）、复叶耳蕨属 （Arachniodes）（9种）等。此外热带分布属还包括较多的单种属（共26个），如槲蕨属（Drynaria）、毛轴线盖蕨属（Monomelangium）、崇澍蕨属（Chieniopteris）等。

温带分布属：共10属，占总属数的10.75%，其中北温带分布属有3属，分别是瓶尔小草属（Ophioglossum）、卵果蕨属（Phegopteris）、紫萁属（Osmunda）。温带亚洲分布属1属，即阴地蕨属（Botrychium），东亚分布属有6属，稀子蕨属（Monachosorum）、凸轴蕨属（Metathelypteris）、伏石蕨属（Lemmaphyllum）为日本-喜马拉雅分布，节肢蕨属（Arthromeris）、骨牌蕨属（Lepidogr-ammitis）为中国-喜马拉雅分布，鞭叶蕨属（Cyrtomidictyum）为中国-日本分布。

从以上分析可以看出，热带分布科、属在该地区占有绝对优势，表明该地受强烈的热带成分影响。另外本区蕨类植物分布区类型中，热带亚洲分布、温带亚洲分布、东亚分布合计达17属，占总属数的18.28%，显示出本地区蕨类植物的亚洲成分占有较高的比例，同时该地区各种分布类型的存在，说明本区蕨类植物与其他地区如美洲、非洲、大洋洲有一定的联系，显示出其广泛联系和混杂分布的特点。

3.3  种的分布类型分析

按照吴征镒《中国种子植物属的分布类型》的观点[27]，可以将九连山自然保护区265种（含种下等级）分为10种类型，再归为世界广布成分、热带成分、温带成分和中国特有成分4大类（表4）。

世界广布成分：属于这一分布区类型的有5种，包括蕨（Pteridium aquilinum var. latiusculum）、节节草（Equisetum ramosissimum）、铁角蕨（Asplenium trichomanes）、铁线蕨（Adiantum capillus-veneris）。

热带成分：共计91种，占总种数的34.8%。其中热带亚洲分类型的有59种（占总种数的22.6%），如剑叶书带蕨（Haplopteris amboinensis）、江南双盖蕨（Diplazium mettenianum）、亮鳞肋毛蕨（Ctenitis subglandulosa）、毛轴菜蕨（D. esculentum var. pubescens）、钱氏鳞始蕨（Lindsaea chienii）、显脉星蕨（Neolepisorus zippelii）、楔基莲座蕨（Angiopteris helferiana）、鱼鳞蕨（Dryopteris paleolata）、羽裂星蕨（Microsorum insigne）、蓝色鳞毛蕨D. polita）等;属于热带亚洲-热带大洋洲分布类型的有18种（占总种数的6.9%），如笔管草（E. ramosissimum subsp. debile）、薄叶碎米蕨（Cheilanthes tenuifolia）、干旱毛蕨（Cyclosorus aridus）、假鞭叶铁线蕨（A. malesianum）、毛柄双盖蕨（D. dilatatum）等。属于热带亚洲-热带美洲分布的有2种（占总种数的0.8%），即海金沙（Lygodium japonicum）、姬蕨（Hypolepis punctata）。属于泛热带分布的有9种（占总种数的3.4%），包括粉叶蕨（Pityrogramma calomelanos）、普通针毛蕨（Macrothelypteris torresiana）、蛇足石杉（Huperzia javanica）、肾蕨（Nephrolepis cordifolia）等。属于旧世界热带分布的有3种（占总种数的1.1%），包括倒挂铁角蕨（A. normale）、蜈蚣草（P. vittata）、阴石蕨（Humata repens）。

温带成分：包括北温带分布、温带亚洲分布和东亚分布3种区系类型，共131种，占总种数的50.2%。其中北溫带成分4种：包括瓶尔小草（Ophioglossum vulgatum）、蘋（Marsilea quadrifolia）、槐叶蘋（Salvinia natans）、团扇蕨（Crepidomanes minutum）。温带亚洲分布2种，即银粉背蕨（Aleuritopteris argentea）、细毛碗蕨（Dennstaedtia hirsuta）。东亚成分是温带分布成分的主要部分，共计125种，占总种数的47.9%，是九连山保护区区系成分最多的一种类型。在东亚成份中又以中国-日本分布种数最多，共76中，占总种数的29.1%，说明了九连山植物区系和日本植物区系的联系非常密切，因为中国、日本两国蕨类植物的区系成分均以鳞毛蕨科和蹄盖蕨科为主，在日本陆地与中国大陆尚未分离之前，两国的蕨类植物区系就有着共同的起源，分离之后两地的自然条件又基本相同，区系仍平行发展[28]。属于这种类型的有高鳞毛蕨（D. simasakii）、密鳞高鳞毛蕨（D. simasakii var. paleacea）、华南鳞毛蕨（D. tenuicula）、假江南双盖蕨（D. yaoshanense）、钝羽对囊蕨（Deparia conilii）、管苞瓶蕨（D. pinfaense）、假耳羽双盖蕨（D. okudairai）、崇澍蕨（Chieniopteris harlandii）、亮毛蕨（Acystopteris japonica）、爪哇鳞始蕨（Lindsaea javanensis）、阔叶瓦韦（Lepisorus tosaensis）、绿叶对囊蕨（Deparia viridifrons）、披针贯众（Cyrtomium devexiscapulae）、太平鳞毛蕨（D. pacifica）、小叶双盖蕨（D. mettenianum）、斜羽凤尾蕨（Pteris oshimensis）、长尾复叶耳蕨（Arachniodes simplicior）等。东亚分布中属于日本-喜马拉雅成分有38种，比如虎克鳞盖蕨（H. griffithiana）、变异鳞毛蕨（D. varia）、断线蕨（Leptochilus hemionitideus）、毛轴线盖蕨（Diplazium pullingeri）、闽台毛蕨（C. jaculosus）、日本水龙骨（Polypodiodes niponica）、骨牌蕨（Lemmaphyllum rostratum）、黄瓦韦（L. asterolepis）、中华凤尾蕨（P. inaequalis）、卷柏（Selaginella pulvinata）等。属于中国-喜马拉雅成分的有11种，如异裂双盖蕨（D. laxifrons）、中华剑蕨（Loxogramme chinensis）、鞘舌卷柏（S. vaginata）、垫状卷柏（S. pulvinata）等。

中国特有成分：九连山保护区中国特有成分较多，共有39种，占总数的14.9%。是我国重要的蕨类物种保存场所之一。常见的有百越凤尾蕨（P. fauriei var. chinensis）、半岛鳞毛蕨（D. peninsulae）、德化鳞毛蕨（D. dehuaensis）、针毛新月蕨（Pronephrium hirsutum）、翠云草（S. uncinata）、卵叶盾蕨（Neolepisorus ovatus）、毛枝卷柏（S. trichoclada）、台湾毛蕨（C. taiwanensis）、倒卵伏石蕨（L. var. obovatum）、峨眉凤了蕨（Coniogramme emeiensis）、福建毛蕨（C. fukienensis）、观光鳞毛蕨（D. tsoongii）、少羽凤尾蕨（P. ensiformis var. merrillii）等。此外，九连山保护区分布的大羽金星蕨（Parathelypteris chingii var. major）属于江西-广东特有种，崇义肋毛蕨（C. chungyiensis）属于江西特有种。

3.4  与其他地区蕨类植物区系的比较

不同分布区类型成分的相对比例是反映区系性质，从而进行区系间比较的重要特征，为了更充分地反映某一特定区系的特点，在进行统计分析时对世界广布类型不加以考虑[29]。为了对比九连山保护区与其他地区的蕨类植物区系的关系，表5列出了10个森林生态型自然保护区的蕨类植物各种区系成分所占比例。根据自然保护区热带性质和温带性质植物种数的比值（R/T）判断各个自然保护区的热带性质强弱，一般在相似纬度、相似海拔地区，R/T比值越高，说明植物区系的热带性质越强[30]。从表5可知，比值位于前三位的是华南区的海南鹦哥岭自然保护区、广东香山自然保护区、广东南岭自然保护区。这3个保护区处于低纬度的热带地区或南亚热带地区，气候温暖，为各种喜温植物提供了良好的生存环境。位于后二位的是地处华北的山西五台山和地处华中的河南太行山自然保护区，这2个自然保护区的海拔和纬度均比较高，气候寒冷，生长着很多耐寒的蕨类植物。江西九连山自然保护区R/T值略低于华南区的3个自然保护区，但明显高于处于中亚热带的江西马头山、江西齐云山和安徽安徽祁门3个自然保护区。反应了九连山自然保护区处于南亚热带和中亚热带过渡地区的特点，这与其地理位置是一致的。

对表中所列的10个自然保护区的区系成分数据用SPSS16.0软件进行聚类分析。从图1可见，江西马头山、江西齐云山、江西九连山3个自然保护区同属华东区，在地理位置上也最近，三地的蕨类植物区系都是以东亚成分為主体，区系关系密切，构成最亲近的一小支。福建武夷山自然保护区和广东南岭自然保护区两地处于华东和华南的过渡地区，构成比较相似的第二小支，两地与九连山自然保护区的关系稍远。安徽祁门和河南太行山分别位于中亚热带和北亚热带，在表列的10个地区中两地的距离也最近，构成第三小支。处于华南地区的广东香山自然保护区和海南鹦哥岭自然保护区两地的蕨类植物成分都是以热带成分为主体，构成第四小支。位于华北的山西五台山气候寒冷，蕨类植物区系以北温带成分为主体，与其他9个地区的关系最远，构成单独的一支。

4  九连山自然保护区蕨类植物资源的生境与物种保护

九连山自然保护区的蕨类植物按其生长方式不同可分为土生、附生和水生3种类型。附生的蕨类类型有42种，占总种数的16.47%，如附生于石壁和树上的日本水龙骨（Polypodiodes niponica）、倒卵伏石蕨（L. microphyllum var. obovatum）等，附生于墙上的闽浙耳蕨（Polystichum gymnocarpium）、北京铁角蕨（A. pekinense）等，膜蕨科（Hymenophyllaceae）和铁角蕨科的所有种几乎都附生在潮湿的石壁上或树干上。水生的蕨类类型有3种，占总种数的1.13%，即满江红、蘋、槐叶蘋。土生的蕨类类型有219种，占总种数的83.91%，如鳞毛蕨科、蹄盖蕨科的大多数种都是土生植物。根据蕨类植物生境的潮湿程度分为喜湿和耐旱两种类型，典型的喜湿物种，如羽裂星蕨、管苞瓶蕨、断线蕨等。典型的耐旱物种如卷柏、中华剑蕨等。根据九连山蕨类植物的生活型还可以分为灌木型、藤本型、草本型、垫状草本型4种，灌木型的主要包括一些大型蕨类，如中华里白（Diplopterygium chinense）、毛轴蕨（Pteridium revolutum）等，藤本型如垂穗石松（L. cernuum）、具边卷柏（S. limbata）等，草本型最多，包括绝大多数中小型的蕨类植物，如钝角金星蕨（P. angulariloba）、林下凸轴蕨（Metathelypteris hattorii）等，垫状草本型如疏叶卷柏（S. remotifolia）、垫状卷柏等。此外，还有一些生境指示物种，如垂穗石松、乌毛蕨（Blechnum orientale）生长在酸性土壤中，铁线蕨、假鞭叶铁线蕨生长在钙质土中。

九连山自然保护区保护物种也较多，如粗齿桫椤（Alsophila denticulata）、金毛狗蕨（Cibotium barometz）为国家二级保护植物。东京鳞毛蕨（D. tokyoensis）、蛇足石杉（Huperzia javanica）列为《IUCN濒危物种红色名录》濒危种（EN），广西长筒蕨（Abrodictyum obscurum var. siamense）、华南马尾杉（Phlegmariurus austrosinicus）、垫状卷柏、三相蕨（Ctenitis sinii）、尖叶瓶尔小草（Ophioglossum vulgatum）、粗齿紫萁（Osmunda banksiifolia）等6种列为《IUCN濒危物种红色名录》近危种（NT）[35]。此外，九连山保护区还分布了许多中国特有种。对这些物种应保护其生境，动态监测其种群数量。

5  结论

通过对九连山自然保护区蕨类植物科属的资源构成以及区系分析，可以得出以下结论：

（1）根据最新的调查结果，该区共有蕨类植物265种，隶属于93属，43科，蕨类资源比较丰富，在江西省的8个森林生态型自然保护区中，丰富度指数排第二位。

（2）该区蕨类植物中优势科、属明显，优势科为鳞毛蕨科、水龙骨科、蹄盖蕨科、金星蕨科;优势属为鳞毛蕨属、凤尾蕨属、卷柏属、铁角蕨属。

（3）在科、属级别的分布区类型中，热带性质成分占绝对优势，表明该区在历史演化上受到强烈的热带成分影响;在热带性质成分中，又以泛热带分布的科属最多，表明了泛热带分布科属类型具有较广的适应性。

（4）在种的地理成分上，以东亚成分占主导地位。其中，中国-日本成分达76种，占东亚分布成分的60.8%。种的区系表明，九连山自然保护区同日本可以归为同一个植物区，即东亚植物区中的中国-日本森林植物亚区[28]。

（5）与其他地区蕨类植物种的区系成分比较中，该区的R/T值低于华南地区，明显高于中亚热带和温带地区，说明该区蕨类植物区系处于南亚热带与中亚热带的过渡区。聚类分析显示，与江西马头山自然保护区、江西齐云山自然保护区的关系最密切，在中国蕨类植物地理分区中属于华东区。

（6）九连山自然保护区蕨类植物的生境各异，并且表现为不同的生活型，有较多的珍稀濒危蕨类植物，对这些珍稀濒危蕨类植物的生境应加强保护，对其种群数量应动态监测，防止人为破坏。

参考文献

[1] 肖忠优， 刘信中. 江西九连山自然保护区科学考察与森林生态系统研究[M]. 北京： 中国林业出版社， 2002.

[2] 陈拥军， 张宪春， 季梦成， 等. 九连山自然保护区蕨类植物区系研究[J]. 江西农业大学学报， 2002， 24（1）： 78-81.

[3] 徐国良， 曾晓辉， 蔡伟龙， 等. 江西省及九连山地区蕨类植物新记录[J]. 生物灾害科学， 2019， 42（1）： 78-82.

[4] 徐国良， 曾晓辉， 蔡伟龙， 等. 江西省及九连山地区蕨类植物分布新记录[J]. 山东林业科技， 2019， 49（5）： 39-41.

[5] 徐国良， 李子林. 江西九连山自然保护区9种蕨类植物新记录[J]. 贵州林业科技， 2020， 48（1）： 20-23.

[6] 徐国良， 蔡伟龙. 江西省2种蕨类植物新记录[J]. 亚热带植物科学， 2020， 49（2）： 142-144.

[7] 徐国良， 蔡伟龙. 九连山保护区10种蕨类植物新记录[J]. 生物灾害科学， 2020， 43（2）： 178-181.

[8] 徐国良. 江西省及九连山地区维管植物新记录[J]. 亚热带植物科学， 2014， 43（2）： 127-132.

[9] 徐国良， 曾晓辉. 江西省2种植物新记录[J]. 南方林业科学， 2020， 48（2）： 69-71.

[10] 秦仁昌. 中国蕨类植物科属的系统排列与历史来源[J]. 植物分类学报， 1978， 16（3）： 1-19.

[11] 秦仁昌. 中国蕨类植物科属的系统排列与历史来源（续）[J]. 植物分类学报， 1978， 16（4）： 16-37.

[12] 吴兆洪， 秦仁昌. 中国蕨类植物科属志[M]. 北京： 科学出版社， 1991.

[13] 程景福， 朱国芳. 江西植物志（第一卷）[M]. 南昌： 江西科学技术出版社， 1993.

[14] 左家哺. 植物区系的数值分析[M]. 北京： 科学出版社， 1996.

[15] 肖宜安， 何  平， 张长生， 等. 江西井冈山自然保护区药用种子植物区系研究[J]. 广西植物， 2004， 24（6）： 503-507.

[16] 董仕勇. 海南鹦哥岭自然保护区蕨类植物区系[J]. 云南植物研究， 2007， 29（3）： 277-285.

[17] 肖宜安， 何  平， 李晓红， 等. 井冈山自然保护区蕨类植物资源[J]. 植物研究， 2004， 24（1）： 35-40.

[18] 陈拥军， 季梦成， 邹菊花， 等. 江西武夷山自然保护区药用蕨类植物研究[J]. 江西农业大学学报， 2003， 25（2）： 236-239.

[19] 詹选怀， 彭焱松， 桂忠明. 庐山蕨类植物区系研究[J]. 广西植物， 2008， 28（5）： 615-619.

[20] 周兰平， 何祖霞， 陈辉敏， 等. 江西省齐云山自然保护区的蕨类植物区系[J]. 华南农业大学学报， 2010， 31（2）： 88-94.

[21] 刘信中， 吴和平. 江西官山自然保护区科学考察与研究[M]. 北京： 中国林业出版社， 2005.

[22] 李振基， 吴小平， 陈小麟， 等. 江西九岭山自然保护区综合科学考察报告[M]. 北京： 中国林业出版社， 2009.

[23] 陈拥军， 宋  宇， 王  静， 等. 江西省资溪县马头山蕨类植物区系[J]. 广西植物， 2003， 23（6）： 505-510.

[24] 张光富， 陈瑞冰， 钱士心. 安徽祁门地区蕨类植物区系研究[J]. 植物研究， 2005， 25（4）： 488-494.

[25] 张  婕， 上官铁梁， 郭东罡. 五台山蕨类植物区系及其分布特征研究[J]. 山西大学学报（自然科学版）， 2008， 31（S1）： 130-134.

[26] 陆树刚， 曹  彦， 谢  云， 等. 云南雕林山自然保护区蕨类植物区系地理的研究[J]. 云南大学学报（自然科学版）， 1992， 14（2）： 216-226.

[27] 吴征镒. 中国种子植物属的分布区类型（增订和勘误）[J]. 云南植物研究， 1993， 15（增刊IV）： 141-178.

[28] 武素功. 中国-日本蕨类植物区系的地理亲缘[J]. 云南植物研究， 1987， 9（2）： 167-179.

[29] 馬克平， 高贤明， 于顺利. 东灵山地区植物区系的基本特征与若干山区植物区系的关系[J]. 植物研究， 1995， 15（4）： 501-514.

[30] 吴德邻. 红水河上游地区植物调查研究报告集[M]. 北京： 科学出版社， 1996.

[31] 邓志芳， 张  迪， 张  毅， 等. 广东中山香山自然保护区蕨类植物区系分析[J]. 林业与环境科学， 2019， 35（3）： 92-97.

[32] 陈  林， 尹新新， 龚粤宁， 等. 广东南岭国家级自然保护区蕨类植物区系分析[J]. 湖北民族学院学报（自然科学版）， 2013， 31（4）： 361-365.

[33] 何建源， 林建丽， 刘初钿， 等. 武夷山自然保护区蕨类植物物种多样性与区系的研究[J]. 福建林业科技， 2004， 31（4）： 40-43， 57.

[34] 杨相甫， 王太霞， 李景原， 等. 河南太行山蕨类植物区系的研究[J]. 广西植物， 2002， 22（1）： 35-39.

[35] IUCN. The IUCN red list of threatened species （2017- 03-12）[EB/OL]. http：//www.iucnredlist.org/， 2017-09-01.

责任编辑：沈德发