遗失于巴西国博火灾中的南方“猛禽”
—— 水妖龙与半鸟亚科

王然巍

作者单位：沈阳师范大学古生物学院

驰龙科（Dromaeosauridae）是一类中小型的兽脚类恐龙，因电影《侏罗纪公园》，使之成为大众所熟知的明星级恐龙。这种敏捷而凶猛的掠食者，具有锋利的牙齿和特化的第二趾爪，是与鸟类亲缘关系最为密切的非鸟恐龙之一。2021年8月，学术刊物Papers in Palaeontology报道了一个驰龙类新物种——洛氏水妖龙（Ypupiara lopai）。这种新驰龙类恐龙属于驰龙科中的半鸟亚科（Unenlagiinae）——一个无论是地理分布还是形态特征，都与其他驰龙类存在巨大差异的类群。

来自巴西的“猛禽”

这次新命名的驰龙类成员来自巴西南部的乌贝拉巴市郊区。化石材料非常少，仅包括一块不完整的右上颌骨和右齿骨，以及与之关联的若干牙齿。非常遗憾的是，即便是如此稀少的材料，也已经在2018年的巴西国家博物馆火灾中遗失，幸得古生物学家及时对它进行了研究，才使这种来自远古时代的奇特生物能够与更多的人见面。

水妖龙复原图（图源：A.S.Brum等，2021）

古生物学家将这种新恐龙命名为洛氏水妖龙。属名“水妖龙”，来自当地神话故事中的一种水生生物，参与研究的学者们认为，这种新驰龙类是一种在水环境周围以鱼类为食的恐龙。种名“洛氏”则是为了纪念化石的发现者——阿尔伯特·洛帕（Alberto Lopa）。保存水妖龙化石的地层名为马里利亚组，该地层目前还缺乏精确的年代学数据，但地层中的微体化石表明其时代应该是晚白垩世的马斯特里赫特期，介于7200万-6600万年之间。

兽脚类恐龙头骨（图源：网络）

水妖龙的化石虽然保存不完整，但是相关骨骼具有一些区别于其他驰龙类的特征。需要了解的是，在兽脚类恐龙中，眼眶前方存在一个名为眶前窝的结构，在眶前窝下方的颌骨边缘，通常具有神经和血管穿过的微小孔洞——滋养孔。水妖龙的上颌骨仅保存有眶前窝前方的部分，但这部分骨骼上的滋养孔数量极少，仅存在一个，而其他大部分驰龙类以及兽脚类通常具有数量较多的滋养孔。再结合其他种种差异，参与研究的学者相信这是一个新物种。最终的系统发育分析表明，水妖龙属于驰龙科中的半鸟亚科。作为半鸟亚科中的一员，水妖龙具有与其他半鸟亚科成员相似的特征，例如牙齿较小且间距较大，牙齿形状呈圆锥形，齿冠光滑，缺乏隆脊和锯齿，表面具有纵向凹槽。除此之外，上颌骨的形态表明，水妖龙似乎具有一个宛如“鸟头”一样的细长头骨。

水妖龙的上颌骨

驰龙类谱系中的水妖龙与半鸟亚科

驰龙类恐龙可能早在侏罗纪时期就已经存在，但保存下来的化石都是一些零散的牙齿。到了白垩纪时期，驰龙类才迎来了发展的黄金期，并演化出6个主要支系。哈兹卡盗龙亚科（Halszkaraptorinae）是目前已知最原始的驰龙科类群，成员包括哈兹卡盗龙（Halszkaraptor）、胡山足龙（Hulsanpes）和大黑天神龙（Mahakala），化石产自蒙古国南戈壁省的晚白垩世地层。小盗龙亚科（Microraptorine）大部分生存于早白垩世，成员包括中国辽西地区发现的小盗龙（Microraptor）和中国鸟龙（Sinornithosaurus）等，加拿大晚白垩世的西爪龙（Hesperonychus）是该类群唯一已知东亚以外的成员，且生存于晚白垩世时期。真驰龙类（Eudromaeosauria）则代表了驰龙科中最衍化的类群，由蜥鸟盗龙亚科（Saurornitholestinae）、驰龙亚科（Dromaeosaurinae）和伶盗龙亚科（Velociraptorinae）三大支系组成，分别以斑比盗龙（Bambiraptor）、犹他盗龙（Utahraptor）和临河盗龙（Linheraptor）为代表。不过蜥鸟盗龙亚科是否是一个有效的分类群仍存在较大争议。驰龙类的最后一个类群就是以水妖龙为代表的半鸟亚科。

半鸟亚科是一个靠近驰龙科基干位置的类群，在哈兹卡盗龙发现以前，不少学者认为它可能是驰龙类家族中最原始的一个亚科。除了水妖龙以外，半鸟亚科家族的成员还包括鹫龙（Buitreraptor）、半鸟（Unenlagia）、内乌肯盗龙（Neuquenraptor）和南方盗龙（Austroraptor）。新的系统发育表明半鸟亚科与哈兹卡盗龙亚科属于同一个支系，二者互为姊妹类群，并将这个新支系命名为“半鸟类（Unelagiinia）”，较长的头骨和缺乏锯齿的牙齿是它们的共同特征。水妖龙则与半鸟亚科中的南方盗龙构成姊妹类群的关系。

半鸟亚科的谱系位置（图源：自制）

独特的南方“怪龙”

半鸟亚科在驰龙科家族中是一个另类的族群。大部分驰龙类成员来自于北美和欧亚地区，这些地区在中生代时期属于劳亚古陆的一部分。而半鸟亚科则只分布于另外一块超级大陆上，即劳亚古陆南方的冈瓦纳古陆。除了巴西的水妖龙，已知确切属于半鸟亚科的恐龙全部来自阿根廷北部的内乌肯盆地，如鹫龙、半鸟、内乌肯盗龙和南方盗龙。马达加斯加岛的胁空鸟龙（Rahonavis）是否属于半鸟亚科仍有争议，但它所在的地理区域仍属于冈瓦纳古陆的一部分。

鹫龙生存于晚白垩世的早期，因化石产地位于阿根廷的拉鹫地区而得名。鹫龙仅有一种，即模式种——戈氏鹫龙（Buitreraptor gonzalezorum），其化石也是半鸟亚科中保存最完整的，包括一具几乎完整的成年个体骨骼。鹫龙是一种小型驰龙类恐龙，体长约1.5米。它最大的特点是具有一个又细又长的头部，牙齿特征与水妖龙相似。半鸟则是半鸟亚科在晚白垩世中期的代表，这个类群目前已经发现了两种，分别是模式种——科马约半鸟（Unenlagia comahuensis）和佩氏半鸟（Unenlagia paynemili），但二者的化石均不完整，仅保存有少量四肢骨、带骨和椎骨等骨骼。与半鸟处于同一地层层位的半鸟亚科恐龙还有阿根廷内乌肯盗龙（Neuquenraptor argentines），其化石更为稀少，仅有一些跖骨和趾骨，其骨骼的尺寸及比例与半鸟几乎相同，因此不排除内乌肯盗龙是半鸟同物异名的可能性。到了晚白垩世的晚期，半鸟亚科的体型演化到了顶峰，体长超过5米的南方盗龙不但是最大的半鸟亚科，也可能是已知最长的驰龙类恐龙。这种大型驰龙类也具有较长的头部以及与水妖龙相似的圆锥形牙齿。

阿根廷地区的半鸟亚科恐龙（图源：自制）

上图：南方盗龙齿骨；下图：水妖龙齿骨

综合看来，低而长的头骨，以及表面具有凹槽、间距较大且缺乏锯齿的锥型齿，可能是半鸟亚科所具有的共同特征，这些特征在驰龙科家族中极为少见。相比之下，很多其他驰龙类的牙齿扁平宛如刀片，边缘锋利且具有锯齿。同时，鹫龙和南方盗龙的下颌齿骨的外侧存在一条沟槽，内部发育有滋养孔结构。由于水妖龙的齿骨不完整，因此是否具有同样的特征不得而知，但该特征在其他驰龙类中从未发现，但却是驰龙科的“近亲”——伤齿龙科（Troodontidae）的重要特征。

驰龙类家族中的食鱼者

半鸟亚科的食性，一直是古生物学家和恐龙爱好者们津津乐道的话题。不少学者认为，半鸟亚科是一群以鱼类为食的恐龙，或者鱼类至少是它们的猎物之一。但是有关半鸟亚科食性的推测，大部分来自形态学的分析。主要依据包括牙齿的形态、牙齿的数量，等等。

鹫龙（半鸟亚科）与恐爪龙（真驰龙类）

南方盗龙的装架（图源：网络）

棘龙（Spinosaurus）和一些鳄类具有与半鸟亚科相似的牙齿形态。对于体长可达15米的棘龙来说，大部分化石表明它是一种半水生动物，以鱼类为食，特别是2020年棘龙尾部新化石的发现更加支持了棘龙适应水环境的观点。其次是较高的牙齿数量。由于水妖龙的上颌骨保存极不完整，因此学者们无法推测其牙齿数量。鹫龙和南方盗龙的下颌骨可能具有25枚牙齿，一般来说，兽脚类恐龙的下颌齿数通常不会超过20枚，大部分驰龙类一般在11-16枚左右，较多的牙齿虽然不一定反映食鱼习性，但这种特征在具有食鱼习性的四足动物中比较常见。

在驰龙科家族中，被认为具有食鱼习性的类群除了半鸟亚科以外，还包括哈兹卡盗龙亚科中的哈兹卡盗龙和小盗龙亚科中的小盗龙。与半鸟亚科一样，哈兹卡盗龙的食鱼习性也是基于骨骼特征推算而来，例如，同样缺乏锯齿状构造的牙齿、较多的牙齿数量（下颌齿数在25枚左右）和较长的头部，等等。小盗龙的食鱼习性则具有明确的化石证据，该证据来自其胃容物中的鱼类残骸，但另外一些小盗龙化石的胃容物中含有反鸟类和蜥蜴类的残骸，表明小盗龙是一种不局限于鱼类的“全能”捕食者。

由于半鸟亚科的食鱼习性是根据形态特征推测出来的，因此争议较大。有些学者根据后肢骨骼的比例，认为相比于一些后肢相对粗壮的真驰龙类，后肢纤细的半鸟亚科在陆地上奔走的能力更强，因此可能会捕食一些小型陆生动物，例如哺乳类、鳄形类和鳞龙类，等等。但是，一些现代涉禽类显然与该假说不相一致。通过同样具有半夹跖型的小盗龙也许可以推测，半鸟亚科的食性可能比我们想象的要复杂，也许鱼类仅仅是其“食谱”中的一部分，也许它同样也是个“全能”捕食者。