见微知著
——用牙齿微痕分析覆盾甲龙类如何咬碎食物

郑文杰

作者单位：浙江自然博物院

众所周知，牙齿的形态是研究古生物食性的重要证据。如匕首状的兽脚类牙齿显示它们为肉食性恐龙，而且截面呈D字形的暴龙类牙齿说明它们有很强的穿透力，甚至可以咬穿猎物的骨骼。鸟臀类中呈叶状的牙齿则说明它们是植食性恐龙。成排排列的禽龙类和角龙类的牙齿说明它们有一定的咀嚼能力，咬合相对复杂。而覆盾甲龙类（包括剑龙类和甲龙类及一些早期种类）和肿头龙类则被认为只能进行简单的纵向咬合，它们只有非常有限的上下牙齿接触，在嘴里只能对食物进行很少的处理。这些恐龙的牙齿小，为典型的早期鸟臀类恐龙的叶片状牙齿，而且牙齿排列松散，加上头骨构造坚固，头骨的各骨骼愈合紧密，不能相对移动。1971年，著名甲龙类研究学者沃尔特·库姆斯（Walter Coombs）在对包头龙（Euoplocephalus）、胄甲龙（Panoplosaurus）和埃德蒙顿甲龙（Edmontonia）等甲龙类头骨的闭合肌肉研究后认为甲龙类可能不仅仅只能进行纵向咬合，可是当时甲龙类的牙齿只发现了纵向的磨痕。

特暴龙头骨上锋利的牙齿

暴龙类牙齿

这些主要是通过牙齿的宏观形态学观察对比研究得出的结果。除了对牙齿宏观形态，牙齿表面的微观结构也与食性有关。动物咬合和咀嚼食物时，牙齿表面会留下很微小的痕迹，通过显微镜观察牙齿的表面，可以了解牙齿表面的磨痕，包括磨痕形态和方向等。通过对比也可以得到一些关于食性和咬合等方面的信息。牙齿咬合面的磨痕是由于牙齿之间的咬合或者牙齿咬合时中间的矿物颗粒造成的，因此磨痕的方向与牙齿咬合时的相对方向有关。如牙齿表面越粗糙，说明磨损越严重，日常的食物就越坚硬。而且有些在宏观结构相近的牙齿在显微结构上却有区别，说明它们的食物或进食方式不同。这种对牙齿表面的磨痕分析就是牙齿微痕分析。牙齿微痕分析主要针对牙齿的磨蚀面，研究人员在分析时先用醮过丙醇或酒精的棉签对牙齿的磨蚀面进行清洁，洗掉牙齿表面的灰尘和加固用的胶等杂物。然后对磨蚀面用高精度的牙科硅胶进行翻模制作，制作的模型精度可达微米级，制作好的模型放在激光共聚焦显微镜下进行观察拍照。

禽龙类下颌（上图内侧视，下图外侧视）

正是通过对牙齿微痕分析和研究，我们对覆盾甲龙类的进食机制有了新的看法。古生物学家对原始覆盾甲龙类腿龙（Scelidosaurus）的标本研究，发现其头骨关节较紧，骨骼之间不具有可动性。上下颌关节关系较紧密，而且牙齿磨痕上的微痕都是纵向的，说明腿龙只有垂直方向上的相对移动，没有前后向或横向的移动（Barrett， 2001）。牙齿上有较大的磨蚀面，说明腿龙的上下颌牙齿能进行紧密地咬合，而另一种原始覆盾甲龙类小盾龙（Scutellosaurus）的牙齿则没有很好的牙齿磨蚀面，说明小盾龙的牙齿没有精确地咬合。

甲龙类埃德蒙顿甲龙上颌牙齿

纵向简单咬合示意图

部分甲龙类咬合循环示意图

剑龙类的牙齿相对头骨也很小，目前只在剑龙（Stegosaurus）和华阳龙（Huayangosaurus）的少数几颗牙齿中发现了磨蚀面，而且有磨蚀面的牙齿分布较为随机，磨蚀面较小。在已研究的似花君龙（Paranthodon）、华阳龙和钉状龙（Kentrosaurus）等剑龙类的大部分牙齿中都没有磨蚀面。说明剑龙类没有严格的牙齿咬合。因为华阳龙只有一颗牙齿有磨蚀面，所以科学家认为可能是因为单颗牙齿的独特方向导致的，而总体上还是缺乏精确的咬合。

甲龙类的齿列较为特别，上颌的牙齿从腹面看，中间向内弯曲。下颌的齿列从背面看向内弯曲，从侧面看则向上弯曲。所以从形态上看，很难进行横向相对移动进行咀嚼。甲龙类的牙齿前后面上的磨蚀面较为少见，因此可以排除上下颌相互交错咬合。由于甲龙小型的叶形牙齿，一般推断甲龙类的上下颌只能简单地纵向咬合。

研究人员观察包头龙和匈牙利龙（Hungarosaurus）上下颌的关节面时，发现下颌的关节面更大一些，在前后向上比上颌关节面大，说明关节面允许上下颌在前后方向上相对移动。而且下颌的左右齿骨之间，以及齿骨和前齿骨之间没有愈合，也没有特别紧密地关节在一起，说明可以在一定程度上相对移动。

甲龙类恐龙细分为结节龙科和甲龙科两大类群，两个类群在牙齿磨痕有一定的区别，总体上，结节龙科的牙齿磨痕更发育，也更陡。而甲龙科的牙齿磨痕一般较小，也更平，且主要限于在牙尖部位。

甲龙类从中侏罗世出现，一直生活至白垩纪末期，在各大陆都有发现。甲龙类恐龙身体低矮，四足行走，具有典型的鸟臀类恐龙的叶状牙齿，牙齿相对体型较小，表面的牙釉质也相对比较薄。甲龙类一直被认为主要吃低矮的植物，只能吃低于1.5米左右的植物，并且不能进行复杂的咀嚼。以草本植物为主。如早白垩世的结节龙科恐龙北甲龙（Borealopelta）的胃容物里就以这些为主，以蕨类为食。盾龙（Kunbarrasaurus）的胃容物里则有可能是蕨类的孢子囊，还有一些维管组织、被子植物的果实和小种子。结节龙科恐龙可能比甲龙科恐龙消耗更多纤维和坚硬的食物，但是在北美的物种中，两个类群在牙齿微痕上并没有明显的区别。

研究人员最早于2001年对包头龙牙齿微痕分析中确认包头龙的咬合不限于简单的竖直咬合。研究人员用扫描电子显微镜观察确认一些相邻牙齿的磨痕连续，且方向与整个齿列方向平行，即接近水平方向，这些微痕需要比较复杂的上下颌相对运动。研究人员认识下颌骨与上颌的骨骼之间有一定的移动以形成这种较为复杂的咬合功能。前后向的移动与肌肉重建和上下颌的关节等方面也吻合。另外在结节龙科的胄甲龙（Panoplosaurus）和匈牙利龙（Hungarosaurus）也发现下颌在竖直方向上闭合后，下颌会相对向后移动。

研究显示下颌竖直闭合并向后移动在甲龙类的不同支系中分别演化出来。之前的研究认为亚洲的甲龙类保持了祖先纵向的咬合直到晚白垩世最末期。这些研究显示甲龙类的咬合机制演化比较复杂，不像鸭嘴龙类有一个连续的趋势，鸭嘴龙类一直朝着更有效咀嚼的趋势演化，如功能齿的增加并演化出新的牙齿组织形态。

作为早期的甲龙类，如怪嘴龙（Gargoyleosaurus）只有较为简单的磨痕，说明怪嘴龙不能进行精确的咬合。最早具有精确咬合的甲龙类是早白垩世的蜥结龙（Sauropelta），但可能只能进行垂直方向的咬合。

晚白垩世结节龙科的匈牙利龙、埃德蒙顿甲龙和厚甲龙（Struthiosaurus）中有较为复杂的咬合机制，胄甲龙可能也有。甲龙科的包头龙，可能还有甲龙（Ankylosaurus）也存在比较精确的咬合机制。包头龙的微痕还确认有垂直和前后向的移动咬合。之前在亚洲的甲龙科中，如戈壁龙（Gobisaurus）、绘龙（Pinacosaurus）、美甲龙（Saichania）和多智龙（Tarchia）等只有在牙齿尖端才有磨蚀面，说明他们都没有精确的牙齿咬合，牙齿只有垂直方向上的互相移动。

中国缙云甲龙牙齿上的微痕

覆盾甲龙类咬合机制的演化。红色字体为亚洲，橙色为北美洲，绿色为欧洲，蓝色为非洲

之前的研究显示比较原始的甲龙类主要是垂直咬合。而在早白垩世晚期至晚白垩世北美和欧洲的甲龙类则演化出了较为精确的牙齿咬合，包括结节龙科和甲龙类的成员，并有一定的前后向移动。但是亚洲的甲龙类则一直保持比较原始的咬合。科学家认为这可能与甲龙类生活的不同大陆栖息地的不同植物有关系。如绘龙的牙齿几乎没有磨蚀面，美甲龙和多智龙的牙齿磨蚀面主要在牙齿尖端。相比之下，北美的甲龙科恐龙的牙齿磨蚀面较为多样。相比鸭嘴龙类和角龙类，甲龙类的微痕形态更为多样，这也说明甲龙类的咬合方式相比鸭嘴龙类和角龙类更不精确。

对于亚洲甲龙科的咬合，最近对中国缙云甲龙的研究改变了原来的看法。中国缙云甲龙是发现在浙江省缙云的基干甲龙亚科成员（Zheng et al.， 2018），最初的研究论文描述了具有近完整头骨的正型标本和具有完整尾锤的副型标本，但由于正型标本的头骨受背腹侧挤压，牙齿无法观察到，也就无法研究牙齿微痕。之后研究人员对另一个头骨进行了研究，该头骨受到左右侧挤压变形，上下颌的牙齿都有保存，特别是右侧下颌的后部牙齿保存较好。研究结果显示这个头骨标本有4颗牙齿保存了较好的牙齿微痕。而且其中一颗牙可以明显地观察到上部近竖直的微痕到下部变为近水平。这与匈牙利龙非常相似。缙云甲龙下颌牙齿的磨蚀面很陡，且面积很大，几乎占据了整个齿冠的颊侧面。通过观察发现磨蚀面的磨痕方向根据垂直方向不同位置而不同。在上半部分主要是垂直的，而在底部则变成水平方向。这说明缙云甲龙有精确的牙齿咬合，并有前后向的相对移动。缙云甲龙的双向移动说明甲龙科中双向移动出现的时间比之前所知的更早，比之前的研究结果至少提前了1000多万年。

研究确认缙云甲龙和戈壁龙在咀嚼系统上的不同反映了区域栖息地的区别，或者是在关系很近的种类中饮食习惯上不同。说明这种复杂的进食方式至少两次在甲龙科中、一次在结节龙科中单独演化（趋同演化）。而这种双向移动同时在结节龙科和甲龙科里出现说明甲龙类咬合机制演化有较高的可塑性。而在甲龙科和结节龙科都是在早白垩世晚期至晚白垩世早期（距今约1亿年前后）演化出来的，说明这与全球环境有关。而被子植物的出现和分化可能是这种全球变化的潜在原因之一，当然这需要对在不同地区的古植物群和大型植食动物食物重建进行进一步的研究。