外源多效唑与赤霉素对日光温室早春茬马铃薯淀粉合成和积累的影响

彭佃亮 唐玉海 张敬敏 王兴翠 杨文霞 李美芹

摘    要：为探究日光温室早春茬马铃薯的化控抗逆生产效果，以田园1号和希森6号马铃薯品种为材料，通过现蕾期叶面喷施100 mg·L-1多效唑与50 mg·L-1赤霉素，研究其对马铃薯块茎淀粉合成和积累的影响。结果表明，喷施多效唑显著提高了马铃薯块茎生长过程中蔗糖合成酶及蔗糖转化酶活性，而赤霉素则降低了马铃薯块茎的蔗糖合成酶及蔗糖转化酶活性，进而改变了马铃薯块茎蔗糖及还原糖含量;多效唑显著提高了马铃薯块茎产量及淀粉含量，而赤霉素处理结果与之相反：其中多效唑处理分别使田园1号、希森6号产量增加20.48%、21.95%，赤霉素处理分别使2个品种产量降低13.86%、24.91%。喷施外源多效唑与赤霉素通过调节马铃薯块茎合成酶活性进而调控马铃薯块茎淀粉积累及产量。

关键词：马铃薯;化控物质;温室;淀粉;产量

中图分类号：S532 文献标志码：A 文章编号：1673-2871（2021）11-080-05

Effect of exogenous application of PP333 and GA3 on starch synthesis and accumulation of the potato in greenhouse

PENG Dianliang， TANG Yuhai， ZHANG Jingmin， WANG Xingcui， YANG Wenxia， LI Meiqin

（Facility Horticulture Laboratory of Universities in Shandong/Weifang University of Science and Technology， Shouguang 262700， Shandong， China）

Abstract： In order to explore the chemical control and stress resistance production of early spring potato in solar greenhouse， the potato varieties Tianyuan 1 and Xisen 6 were used to study the effects of 100 mg·L-1 paclobutrazol and 50 mg·L-1 gibberellin on the starch synthesis and accumulation of potato tuber. The results showed that， compared with the control， the activities of sucrose synthetase and sucrose invertase were significantly increased with the application of paclobutrazol， and the activities of that were decreased using gibberellin， then the contents of sucrose and reducing sugar in potato tubers were changed; The yield of Tianyuan No. 1 and Xisen No. 6 was increased by 20.48% and 21.95% using paclobutrazol treatment， and the yield of the two varieties was reduced by 13.86% and 24.91% using gibberellin. Spraying exogenous paclobutrazol and gibberellin regulates potato tuber starch accumulation and yield by regulating potato tuber starch synthase activity.

Key words： Potato; Chemical control substance; Greenhouse; Starch; Yield

馬铃薯是菜粮兼备的农作物，对保障我国的粮食安全与丰富百姓菜篮子具有重要意义[1]。日光温室栽培是我国园艺作物重要的栽培方式之一，日光温室蔬菜栽培模式解决了我国北方地区冬春蔬菜生产及供应难题[2]。日光温室栽培马铃薯具有控制种薯退化、增强种性、减轻病虫害发生等优势。由于日光温室形成了特殊的小气候，低温弱光双重胁迫成为日光温室马铃薯冬春设施栽培生产的重要限制因素[3]。

淀粉是马铃薯块茎的主体成分，马铃薯淀粉的合成积累除受马铃薯品种特性影响外，还受外界环境与栽培技术措施的显著影响[4-7]。已有研究表明，东农308淀粉含量高于延薯4号的生理生化基础在于其淀粉合成关键酶活性较高[4]。甘晓燕等[6]研究表明不同马铃薯品种的淀粉含量差异与淀粉合成酶活性密切相关。过高水分处理会降低马铃薯块茎淀粉含量，进而使马铃薯品质变劣[7]。

在马铃薯日光温室冬春栽培过程中，由于低温弱光的室内环境，往往造成马铃薯茎叶徒长，光合产物向块茎转运卸载延迟及转运量减少，导致产量下降[3，8]。多效唑与赤霉素是生产中常用的生长调节剂。赤霉素能够调控作物生长发育，影响作物产量与品质;多效唑通过抑制植物体内赤霉素含量来控制植物营养体生长，促进同化物向地下部转运[9]。目前，关于喷施多效唑及赤霉素对早春茬马铃薯块茎淀粉合成积累及其品质的影响了解尚少。笔者在日光温室早春茬马铃薯生产过程中，通过块茎形成期喷施多效唑、赤霉素，研究其对马铃薯块茎淀粉合成积累的影响，以期为马铃薯设施抗逆栽培生产提供技术支持。

1 材料与方法

1.1 材料

供试马铃薯品种为田园1号（生育期90 d，淀粉13.00%）和希森6号（生育期90 d，淀粉为16.00%），为市售原种，由寿光市童旭农业科技有限公司提供。多效唑由四川国光农化股份有限公司生产，赤霉素由北京索莱宝科技有限公司生产。

1.2 试验设计

试验于2019年春季在潍坊科技学院试验基地日光温室进行。试验采用完全随机区组设计，现蕾期（苗后30 d）叶面喷施不同类型的生长调节剂，共设置3个处理：100 mg·L-1多效唑（PP333）、50 mg·L-1赤霉素（GA3）、以喷施蒸馏水为对照（CK）;用量为每次0.5 L·m-2，连喷2 d，以0.5%（φ）Tween80作为黏附剂。每处理6行区，行长4 m，行距50 cm，株距25 cm，3次重复，切块播种，薯块质量约50 g。

1.3 测定指标及方法

于最后一次喷施后8 d第1次取样，后每隔10 d取样1次，共5次。取样时每处理选取生长一致的植株10株，选取大小一致的块茎样品混合用于相关品质指标的测定。马铃薯收获后统计各处理的块茎总产量，并另随机选择5株大小一致的块茎样品混合用于品质测定。

采用蒽酮比色法测定块茎淀粉、蔗糖含量[10];采用3，5-二硝基水杨酸法测定还原糖含量[10];采用汤章城的方法测定蔗糖合成酶及蔗糖转化酶活性[11];采用考马斯亮蓝法测定可溶性蛋白含量[12];采用2，6-二氯靛酚滴定法测定维生素C含量[12];用电子秤测定单行马铃薯块茎质量，并折合667 m2产量。

1.4 数据处理

试验数据采用DPS 15.10软件进行单因素方差分析，用LSD法对比各处理间差异。

2 结果与分析

2.1 喷施多效唑和赤霉素对马铃薯块茎淀粉含量的影响

由表1可以看出，所有处理自马铃薯块茎形成后块茎的淀粉积累量均呈现出随生长时间延长而上升趋势。与对照相比，喷施多效唑处理除田园1号喷后10 d块茎淀粉积累提高但差异不显著外，其他处理均表现为显著提高;而喷施赤霉素处理除田园1号喷后40、50 d块茎淀粉与对照差异不显著外，其他处理则全部表现为显著降低。田园1号、希森6号喷施多效唑后50 d马铃薯块茎淀粉积累量分别比对照提高7.49%、14.23%;而田园1号、希森6号喷施赤霉素后50 d马铃薯块茎淀粉积累量比对照分别降低2.52%、11.14%。由此可见，喷施多效唑有利于马铃薯块茎淀粉的积累，而喷施赤霉素不利于马铃薯块茎淀粉的积累。

2.2 喷施多效唑和赤霉素对马铃薯块茎蔗糖含量的影响

由表2可以看出，田园1号所有处理马铃薯块茎蔗糖含量均呈现出随生长时间延长先下降后上升趋势，均在喷施后30 d达最低值;而希森6号喷施2种生长调节剂处理后马铃薯块茎蔗糖含量呈现出随生长时间延长先下降后上升再下降最后上升趋势，希森6号对照处理则呈现出随生长时间延长先下降后上升趋势。喷施后10 d，2个马铃薯品种各处理间块茎蔗糖含量无显著性差异;喷施后20～40 d，与对照相比，2个品种喷施多效唑处理马铃薯块茎蔗糖含量均显著提高;而喷施赤霉素后块茎蔗糖含量降低，田园1号喷施后40 d、希森6号喷施后20、40、50 d块茎蔗糖含量均与对照存在显著差异。与对照相比，喷施后50 d喷施多效唑提高了2个品种块茎的蔗糖含量，但差异均未达到显著水平，而喷施赤霉素则降低了2个品种块茎的蔗糖含量。

2.3 喷施多效唑和赤霉素对马铃薯块茎还原糖含量的影响

由表3可以看出，田园1号所有处理、希森6号赤霉素处理马铃薯块茎还原糖含量均呈现出随生长时间延长而上升趋势，而希森6号对照和多效唑处理块茎还原糖含量均呈现出随生长时间延长先上升后下降再上升趋势。与对照相比，喷施多效唑处理提高了2个品种马铃薯块茎还原糖含量，且除田园1号喷施40 d、希森6号喷施20、30 d薯块茎还原糖含量均与对照差异不显著外，其他处理均与对照差异显著;而喷施赤霉素降低了2个品种马铃薯块茎还原糖含量，田园1号仅喷施30、40 d后块茎还原糖含量与对照差异显著，希森6号仅喷施50 d还原糖含量与对照差异不显著，其他处理则与对照差异显著。田园1号、希森6号喷施多效唑50 d馬铃薯块茎还原糖含量分别比对照提高22.20%、10.84%;而2个品种喷施赤霉素50 d马铃薯块茎还原糖含量分别比对照降低2.24%、2.04%。由此可见，喷施多效唑提高了马铃薯块茎还原糖含量，而赤霉素降低了马铃薯块茎还原糖含量。

2.4 喷施多效唑和赤霉素对马铃薯块茎蔗糖合成酶活性的影响

由表4可以看出，喷施不同生长调节剂多效唑和赤霉素对马铃薯块茎蔗糖合成酶活性的影响不同。在所有处理条件下，马铃薯块茎蔗糖合成酶活性随生长时间延长呈先上升后下降趋势，均在喷施后30 d达最大值。喷施多效唑后各个时期，2个马铃薯品种块茎蔗糖合成酶活性均高于对照处理，且处理后20、30、40及50 d均与对照差异显著;喷施赤霉素后各个时期，2个马铃薯品种块茎蔗糖合成酶活性均低于对照，且田园1号处理后30、50 d、希森6号处理后20、30 d块茎蔗糖合成酶活性均与对照差异显著。由此可见，喷施多效唑可以提高马铃薯块茎形成过程中蔗糖合成酶活性，而喷施赤霉素处理结果与之相反。

2.5 喷施多效唑和赤霉素对马铃薯块茎蔗糖转化酶活性的影响

由表5可以看出，喷施多效唑和赤霉素对马铃薯块茎蔗糖转化酶活性的影响存在差异。在所有处理条件下，随着生育进程马铃薯块茎蔗糖转化酶活性呈逐渐下降趋势。喷施多效唑后各个时期，2个马铃薯品种块茎蔗糖合成酶活性均高于喷施清水处理，除希森6号喷后10、50 d外，其他处理均与对照存在显著差异;喷施赤霉素后各个时期，2个马铃薯品种块茎蔗糖合成酶活性均低于对照，且田园1号仅处理后10、20、50 d块茎蔗糖合成酶活性与对照差异显著，希森6号处理后各个时期块茎蔗糖合成酶活性均与对照差异显著。由此可见，喷施多效唑可以提高马铃薯块茎形成过程中蔗糖转化酶活性，而喷施赤霉素降低了块茎蔗糖转化酶活性。

2.6 喷施多效唑和赤霉素对马铃薯块茎产量和品质的影响

由表6可以看出，与对照相比，喷施多效唑显著提高了2个马铃薯品种产量，田园1号、希森6号产量分别提高20.48%、21.95%;喷施赤霉素显著降低了马铃薯块茎产量，2个品种产量分别比对照降低13.86%、24.91%。与对照相比，喷施多效唑与赤霉素对2个品种的维生素C含量无显著影响。与对照相比，喷施多效唑提高了马铃薯块茎可溶性蛋白和淀粉含量，而喷施赤霉素降低了块茎可溶性蛋白及淀粉含量，且希森6号不同处理的淀粉含量与对照差异显著。

3 讨论与结论

设施农业的发展保证及丰富了我国冬春市场的蔬菜供应[2]。马铃薯是重要的菜粮兼备作物，为满足马铃薯春季鲜薯供应，冬春季马铃薯设施种植面积在逐年扩大，然而冬春季节设施内长期存在低温寡照环境是马铃薯冬春生产的主要限制因素[13]。化控物质的施用可以调控马铃薯的生长发育，优化马铃薯产量与品质[14]。淀粉是马铃薯块茎的主体成分，其含量的高低决定了马铃薯的加工品质。马铃薯淀粉的合成积累除受马铃薯品种特性及外界环境影响外，还受栽培技术措施的显著影响。徐德钦等[5]研究表明一定程度上增施钾肥或氮肥可以提高马铃薯块茎淀粉积累量。朱启林等[15]研究表明弱光环境引起植物光合性能下降、物质积累降低，从而导致作物生物产量降低。马铃薯块茎的淀粉含量在遮光条件下变化明显，光照不足对淀粉的合成有显著的抑制作用[16]。笔者研究发现喷施多效唑提高了早春茬马铃薯块茎淀粉的积累量及块茎产量，而喷施赤霉素不利于马铃薯块茎淀粉积累及块茎产量的提高，表明多效唑可以缓解早春茬设施环境对马铃薯产量形成的不利影响。

淀粉合成与积累是复杂的生理生化调控过程，需要多种酶共同参与[17]。在马铃薯生长中，碳水化合物的合成代谢与块茎淀粉积累与产量形成密切相关，可以通过栽培措施调节碳水化合物代谢进而调控糖分的合成和积累，研究发现蔗糖磷酸合成酶（SPS）、蔗糖合成酶（SS） 、转化酶是植物糖代谢的关键酶[18]。本试验结果表明，喷施多效唑提高了马铃薯块茎形成过程中蔗糖合成酶及转化酶活性，而喷施赤霉素降低了块茎蔗糖合成酶及转化酶活性。喷施多效唑可以提高马铃薯块茎形成过程中蔗糖合成酶及蔗糖转化酶活性，进而提高了马铃薯块茎中蔗糖和还原糖的含量;而喷施赤霉素显著降低了马铃薯块茎形成过程中蔗糖合成酶及蔗糖转化酶活性，进而马铃薯块茎中蔗糖和还原糖的含量下降。结果表明，外源化控物质多效唑与赤霉素可以调节设施栽培条件下早春茬马铃薯块茎中蔗糖与还原糖的代谢，进而影响两者的运输与转化，调控马铃薯块茎中淀粉的形成与积累，影响块茎产量。马光恕等[18]也研究表明硼素可以通过调节马铃薯块茎糖代谢进而影响马铃薯产量。通过水分胁迫试验发现干旱胁迫抑制马铃薯块茎中蔗糖的分解和转移，提高了塊茎淀粉积累量[19]。

屠娟丽等[20]研究发现，施用秸秆生物炭可以提高马铃薯产量、提高块茎中淀粉、蛋白质和维生素C含量进而优化马铃薯块茎品质。研究表明马铃薯块茎淀粉含量、维生素C含量、还原糖含量和质量分级均随着氮磷钾施肥量的增加而增加，施肥量过多，品质变劣[21]。合理水分管理能明显提高马铃薯淀粉、粗蛋白和还原糖含量，商品薯的质量也随之提高[22]。笔者研究表明，喷施多效唑与赤霉素对2个品种的维生素C含量无显著影响，喷施多效唑提高了马铃薯块茎可溶性蛋白和淀粉含量，而喷施赤霉素降低了块茎可溶性蛋白及淀粉含量。以上结果表明，化控物质多效唑提高了马铃薯块茎蔗糖合成酶与蔗糖转化酶活性，有利于蔗糖的卸载、分解与转化，进而促进块茎淀粉的合成与积累，改善了马铃薯块茎产量与品质;而赤霉素作用效果与之相反。

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