萝卜肉质根糠心的生理生化指标变化特征

2022-05-24 07:52冉茂林吴梦丹李晓梅雍晓平汤青林
西北植物学报 2022年4期
关键词:肉质纤维素萝卜

冉茂林,杨 峰,吴梦丹,李晓梅,雍晓平,冉 科,汤青林

(1 四川省农业科学院水稻高粱研究所,四川德阳 618000;2 西南大学园艺园林学院,重庆北碚 400715;3 蔬菜种质与品种创新四川省重点实验室,成都 610066)

萝卜(RaphanussativusL.)是十字花科萝卜属以肉质根为食用部分的一种蔬菜作物,肉质根在栽培中后期及贮藏期间容易出现糠心,极大地影响产品器官的产量和品质,从而导致萝卜的商品性降低[1]。刘春香等[2]通过石蜡切片观察到其空心首先是在木质部出现近似圆形的疏松组织,随后疏松组织逐渐发展成为规则的发射状并出现空隙,最后在初生木质部也出现空隙,产生严重的空心。萝卜肉质根糠心受到遗传因素和环境因素等的影响,栽培措施或者采后贮藏条件不适宜均会不同程度导致糠心。例如,种植密度低[3]、土温过高[4]、氮素过多[5]、肉质根形成期缺水[6]、采收过晚[7]等都会造成不同程度的糠心。萝卜糠心后口感会变差,失去食用和营养价值,萝卜糠心的内在机制较为复杂,其研究报道目前较少。因此,研究生长期萝卜糠心过程中的生理机制,对萝卜糠心调控的深入研究和耐糠心品种的选育具有重要意义。

萝卜肉质根糠心后其营养物质会发生相应的变化。鄢德锐[8]研究表明在萝卜糠心后,其糖分和淀粉含量大量消耗。而孙慧等[9]研究表明萝卜糠心程度的增加与还原糖和淀粉含量的变化无关,与干物质下降和纤维素的升高有关。Pan 等[10]也指出萝卜糠心后干物质减少,粗纤维增加,严重影响了加工、食用和储存质量。多数研究表明,纤维素、可溶性糖、可溶性固形物、水分、纤维素含量与萝卜的糠心级数极显著相关[11-13]。谢静等[14]指出,茭白贮藏期间的丙氨酸解氨酶(phenylalanine ammonialyase,PAL)和过氧化物酶(peroxidase,POD)活性增加导致其纤维素和木质素积累,从而引起茭白的糠心。

目前,关于萝卜肉质根糠心的生理指标及营养成分的研究多集中在萝卜采后贮藏期间,但是对不同萝卜品种肉质根形成中后期的糠心研究并不深入。因此,本研究通过不同萝卜种质在生长期间糠心等级比较和生理生化分析,剖析肉质根形成期间的糠心机制,为萝卜糠心调控的深入研究和耐糠心品种选育等奠定基础。

1 材料和方法

1.1 试验材料

供试萝卜品种C70922、C3156、C83471肉质根圆形,肉质纯白色,叶缘平整,均由四川省农业科学院水稻高粱研究所萝卜课题组提供,其中C70922耐糠心,C3156不耐糠心,C83471中等耐糠心。田间试验与调查在四川省农业科学院水稻高粱研究所基地进行,萝卜生理指标测定在西南大学园艺园林学院进行,萝卜糠心石蜡切片在蔬菜种质与品种创新四川省重点实验室进行。

1.2 试验设计

试验材料于2020年8月26日播种,采用随机区组设计。从生育期60 d(10月25日)开始随机选取长势一致的萝卜肉质根,每组20个样品,每隔10 d取样1次,每次取3个生物学重复,直至生育期110 d。先调查统计样品的糠心数、糠心等级,计算糠心指数[15];之后,选取3个萝卜种质的不同糠心等级的肉质根,从距顶端三分之一处横切,选取最中心部位0.5 cm3的小方块肉质根,取样后一部分用液氮速冻存于-80 ℃冰箱,用于后续相关生理指标的测定和制作石蜡组织切片。

1.3 萝卜糠心分级

参考国家农作物种质资源平台(http://www.cgris.net)发布的《萝卜种质资源描述规范》,萝卜糠心分为5级。0级:无糠心;1级:肉质根中心部位有少数呈分散的、点状或条状的泛白组织;2级:肉质根中心向外约1/3的组织呈泛白状态;3级:肉质根中心向外约2/3的组织呈泛白状态;4级:整个肉质根内部完全糠心,失去食用价值[16]。然后依据调查结果计算糠心指数。

萝卜糠心指数 = (x1×a1+x2×a2+ … +xn×an)/(n×T)

其中:x1……xn为糠心频率(个);a1……an表示糠心级数;T为调查的肉质根数。

1.4 萝卜肉质根观测指标及方法

1.4.1 POD和SOD活性称取0.5 g萝卜肉质根,置于研钵中,加入5 mL磷酸缓冲液在冰浴下研磨成匀浆,于4 ℃、12 000 r·min-1离心30 min,收集上清液即为酶提取液,低温保存备用。

POD活性采用愈创木酚法测定[17]。试管中加入3.0 mL 25 mmol·L-1愈创木酚溶液和0.5 mL酶提取液,再加入200 μL 0.5 mol·L-1H2O2溶液迅速混合启动反应,同时开始计时。将反应混合液倒入比色皿中,置于分光光度计中。以蒸馏水为参比,在反应15 s时开始记录反应体系在波长470 nm处吸光度值(OD470),作为初始值,然后每隔10 s记录1次,连续测定6次。以每分钟OD470变化0.01为1个POD活性单位(U)。

SOD活性采用氮蓝四唑(NBT)[18]法测定。取5 mL指形管(透明度好)4支,2支测定管,2支对照管;测定试管中依次加入0.05 mmol/L磷酸缓冲液1.5 mL,130 mmol/L甲硫氨酸溶液0.3 mL,750 μmol/L氮蓝四唑溶液0.3 mL,100 μmmol/L EDTA-Na2溶液0.3 mL,20 μmmol/L核黄素溶液0.3 mL,酶提取液0.05 mL,蒸馏水0.25 mL;两支对照试管中的酶提取液用磷酸缓冲液代替。混匀后将1支对照管置于暗处,其他各管于4 000 lx日光下反应20 min,至反应结束后,以不照光的对照管作空白,分别在560 nm测定其他各管的吸光度。 依据测定结果通过公式计算SOD活性。

1.4.2 MDA含量MDA含量采用硫代巴比妥酸法[18]测定。在萝卜肉质根的研磨匀浆中加入5 mL 0.5%硫代巴比妥酸溶液,摇匀,沸水浴煮10 min,到时间后,冷水浴冷却。3 000 g离心15 min,取上清液量其体积,以0.5%硫代巴比妥酸溶液为空白分别在532 nm、600 mm和450 nm测定吸光度,据此计算MDA含量。

1.4.3 游离脯氨酸含量游离脯氨酸含量采用酸性印三酮法[18]测定。称取萝卜肉质根样品0.5 g置于大管中,向试管中加入5 mL 3%的磺基水杨酸溶液,沸水浴提取10 min,取上清液2 mL待测。同时配制0、1、2、3、4、5、6 μg/mL脯氨酸梯度浓度,各取2 mL,加入2 mL冰醋酸和2 mL酸性茚三酮试剂,沸水浴30 min,冷却后加入4 mL甲苯,摇荡30 s,静置片刻,以甲苯溶液为空白对照,分光光度计上520 nm测定吸光度,制作标准曲线,依据标准曲线计算游离脯氨酸含量。

1.4.4 可溶性蛋白含量可溶性蛋白含量采用Bradford法[19]测定。取萝卜肉质根样品0.2 g加5 mL蒸馏水研磨提取,5 000 g离心10 min,上清夜即为待测液,取上清液1mL待测。同时配制0、20、40、60、80、100 μg/mL可溶性蛋白梯度浓度,加入5 mL考马斯亮蓝G-250溶液,充分混合,放置5 min后在595 nm波长下比色测定吸光度,制作标准曲线,依据标准曲线计算可溶性蛋白含量。

1.4.5 可溶性糖含量可溶性糖含量用蒽酮比色法进行测定[19]。称取0.2 g 萝卜肉质根样品3份,分别放入3支刻度试管中,加入5~10 mL 蒸馏水,塑料薄膜封口,于沸水中提取30 min (提取2次),提取液过滤入20 mL 试管中,反复冲洗试管及残渣,定容至刻度。吸取提取液1 mL 到20 mL具刻度试管,按顺序分别加入4 mL 蒽酮硫酸溶液,沸水浴10 min 、显色并测定630 nm处光密度,据此计算可溶性糖含量。

1.4.6 可溶性淀粉和还原糖含量可溶性淀粉含量采用蒽酮比色法测定[20]。将萝卜肉质根样品先后分别用乙醇和高氯酸糊化和处理,离心后的上清液即为待测液,再加适量蒽酮试剂,快速摇匀后在沸水浴中煮10 min,取出冷却,在620 nm波长处测吸光值,从而测定可溶性淀粉含量。还原糖的含量采用3,5-二硝基水杨酸(DNS)法测定[18]。将萝卜肉质根样品提取液中加入3,5-二硝基水杨酸(DNS)试剂1.5 mL,沸水浴加热5 min后冷却至室温,在540 nm波长处测吸光值,根据标准曲线测定还原糖的含量。

1.4.7 纤维素和维生素C含量纤维素含量采用蒽酮-H2SO4法[18]测定。称取萝卜肉质根样品0.2 g于烧杯中,置于冰水浴中,加入60% H2SO460 mL,并消化30 min,然后将消化好的纤维素溶液转入100 mL容量瓶,用60% H2SO4定容至刻度,摇匀后过滤;取上述滤液2 mL于试管中,加入0.5 mL 2%蒽酮试剂,并沿管壁加入5 mL H2SO4,塞好塞子,摇匀后静置一定时间,在620 nm波长下测定吸光度。维生素C含量采用二甲苯萃取比色法测定[18]。将萝卜肉质根样品研磨至匀浆后用1%草酸溶解,依次加入染料2 mL和二甲苯5 mL并摇匀,静置将上层二甲苯萃取液轻轻倒入1 cm比色杯,500 nm波长下测定吸光度,测定维生素C含量。

1.4.8 肉质根组织显微结构将不同萝卜不同糠心等级的肉质根用 FAA 固定液固定后,采用常规石蜡法包埋并固定,用Leica HistoCore BIOCUT RM2245切片机切片,切片厚度为 8~10 μm,番红-固绿双重染色,最后在显微摄影系统下观察并照相[21]。

1.5 数据分析

使用SPSS18.0、Microsoft Excel 2016软件进行数据分析和作图,多重比较采用Ducan法,显著性水平为0.05。

2 结果与分析

2.1 萝卜糠心过程中肉质根POD、SOD活性及MDA含量的变化特征

在实验指标测定时段内,耐糠心萝卜品种C70922未发现4级糠心,仅出现0-3级糠心,而不耐糠心品种C3156和中等耐糠心品种C83471均有0-4级糠心情况。由图1,A可知,萝卜品种C70922肉质根的POD活性在不同糠心等级呈逐渐增强的趋势,并在第2级糠心时达最高值,但等级间彼此差异并不显著(P>0.05,下同);萝卜品种C3156肉质根POD活性则呈先减后增趋势,特别是在糠心第2、3等级时显著降低(P<0.05,下同),仅分别为0级糠心的61.61%和69.35%,而1、4级糠心与0级糠心差异不显著;萝卜品种C83471肉质根的POD活性呈先增后减趋势,并在第2、3级糠心时均显著高于0级糠心,且在2级达到最高,较0级糠心时显著提高了55.34%,而在1、4级糠心同样与0级糠心差异不显著。由此说明:不同萝卜种质肉质根POD活性在不同糠心等级下的变化规律存在差异,但均在第2级糠心时达最高或最低,此时为POD活性最为敏感时期。

图1,B显示,萝卜品种C70922肉质根的SOD活性随着糠心等级的增加呈先增后减的趋势,并在第1级糠心时达到最高值,较0级糠心时显著提高了84.86%,而其余等级均与0级无显著差异;萝卜品种C3156肉质根SOD活性也同样呈先增后减趋势,在第1、2级糠心时高于0级糠心,也在1级时达到最高值,而在3、4级糠心时较0级时明显降低,但仅4级糠心时与0级的差异达到显著水平。然而萝卜品种C83471肉质根SOD活性呈先减后增的变化趋势,在第1-4级糠心均比0级糠心不同程度降低,且在第1、2级糠心时降幅达到显著水平,并在1级降至最低,仅为0级糠心时的16.35%。由此说明:各萝卜种质肉质根的SOD活性不同糠心等级下的变化规律存在差异,但均在第1级糠心时达最高或最低水平。

0级、1级、2级、3级和4级分别表示萝卜肉质根不同糠心等级。不同小写字母表示0.05水平显著性差异(P<0.05),下同图1 不同品种不同糠心等级下萝卜肉质根的POD、SOD活性和MDA含量Grade 0, Grade 1, Grade 2, Grade 3 and Grade 4 represent different grades of hollowness in radish roots. Different normal letters indicate significant differences at 0.05 level among different hollow grades (P < 0.05), the same as belowFig.1 Changes of POD and SOD activities and MDA content in different hollow radish roots

由图1,C来看,萝卜品种C70922肉质根MDA含量在随着糠心等级增加呈先增后减再增变化趋势,并在1级糠心时达到高峰,较0级糠心显著提高了158.82%,在3级糠心时较0级糠心提高了85.29%,在2级糠心时与0级糠心无显著差异;萝卜品种C3156肉质根MDA含量则先减后增再减,并以0级时最高,1级糠心时最低,仅为0级时的25.00%,3级糠心与0级糠心无显著差异,其余等级均与0级存在显著差异;萝卜品种C83471肉质根MDA含量大体呈先增后减趋势,并在3级糠心时达最高值,较0级时显著提高了225.00%,其他糠心等级与0级时无显著差异。3个萝卜种质MDA含量在不同糠心等级下的变化趋势不完全相同,但是它们在第3级糠心时均维持在较高水平;然而C3156和C83471的MDA含量在第4级糠心时却显著下降,这可能是受到其他生化代谢影响,说明萝卜糠心生化机制较为复杂。

2.2 萝卜糠心过程中渗透调节物质含量的变化特征

2.2.1 游离脯氨酸含量各萝卜种质肉质根游离脯氨酸含量在不同糠心等级下的变化规律也存在差异(图2,A)。其中,萝卜品种C70922肉质根的游离脯氨酸含量随着糠心程度的增加而先减后增再减,在第2级糠心时达到最高值,较0等级时显著提高了41.76%,在1和3等级时均比0等级显著降低;萝卜品种C3156肉质根游离脯氨酸含量则呈先增加后减少趋势,同样在第2级糠心时达最高值,显著较0级时提高53.70%,在第4等级时又比0级时显著降低,其余等级时与0级无显著差异;萝卜品种C83471肉质根的游离脯氨酸含量在糠心1、2级时较0级相比无显著差异,在糠心3级时达到最高值,糠心3和4级分别较0级时显著提高了300.37%和64.21%。这说明萝卜肉质根游离脯氨酸含量除了受到糠心程度的影响之外,还受到生长期外界低温胁迫等逆境的影响。

2.2.2 可溶性蛋白含量3个萝卜种质肉质根可溶性蛋白含量在不同糠心等级下的变化趋势也不尽相同(图2,B)。其中,萝卜品种C70922肉质根可溶性蛋白含量随着糠心程度增加呈现先增后减再增趋势,并在3级糠心时含量达到最高值,在1级和3级糠心时较0级糠心分别显著提高了395.65%和600.00%,在2级糠心时较0级无显著差异;萝卜品种C3156则先减后增再减,在第1和4级糠心时显著低于其他级数,其含量分别仅为0级的27.72%和34.65%;萝卜品种C83471肉质根可溶性蛋白含量则呈先增后减趋势,并在糠心3级时达最高值,其含量较0级糠心时显著提高了157.81%,在其余糠心等级时与0级无显著差异。可见,3个萝卜种质肉质根可溶性蛋白含量在糠心第3级时均维持在显著增高水平,说明可溶性蛋白含量在这一时期也对糠心反应最为敏感。

2.2.3 可溶性糖含量图2,C显示,品种C70922肉质根的可溶性糖含量随着糠心程度增加呈先减后增再减趋势,在糠心2级时与0级时无显著差异,在1级和3级时分别显著低于0级32.35%和50.00%,并在第3级时达到最低;萝卜品种C3156肉质根的可溶性糖含量则呈先增后减再增再减趋势,在1、3、4级糠心时均显著高于0级,并在3级糠心时达最高值,较0级时显著提高了68.42%;萝卜品种C83471肉质根的可溶性糖含量的变化趋势与萝卜品种C3156相似,在1级和3级糠心时分别显著高于0级106.67%和120.00%,在2级糠心和4级糠心时较0级无显著差异。由此表明:各萝卜种质肉质根可溶性糖含量的变化在第3级糠心时均最为明显。

图2 不同品种不同糠心等级下萝卜肉质根游离脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖含量的变化Fig.2 Changes of free proline, soluble protein and soluble sugar contents in different hollow radish roots

2.3 萝卜糠心过程中肉质根可溶性淀粉和还原糖含量变化

3个萝卜种质在不同糠心等级下的可溶性淀粉的变化趋势大体相似,呈现先减少后增加再减少的趋势(图3,A)。萝卜品种C70922肉质根的可溶性淀粉含量在1、2、3级糠心等级下均较0级时显著下降,降幅为26.73%~30.70%。萝卜品种C3156肉质根可溶性淀粉含量在1、2级糠心时比0级时显著降低,在3级糠心时增加并达到最高值,较0级时显著提高了27.65%,之后又下降至与0级相近水平;品种C83471肉质根的可溶性淀粉含量均不同程度地高于0级,但仅在糠心3级时达到最高值和显著水平,其含量较0级时显著提高了36.99%。

图3 不同品种不同糠心等级下萝卜可溶性淀粉含量和还原糖含量的变化Fig.3 Changes of soluble starch and reducing sugar contents in different hollow radish roots

同时,由图3,B可知,萝卜品种C70922肉质根的还原糖含量在0级糠心时达最高值,1~3级糠心时均显著降低,分别仅为0级的50.43%、70.43%和46.52%;萝卜品种C3156肉质根的可溶性糖含量在3级糠心时达最高值,且仅在此时显著高于0级,其含量较0级提高了39.55%,在其他等级下均较0级时无显著差异;萝卜品种C83471肉质根的还原糖含量在糠心1、3级时分别较0级时显著提高了103.06%和106.12%,在2、4级糠心时与0级时无显著差异。以上结果说明萝卜肉质根可溶性淀粉和还原性糖含量的变化在第3级糠心时最为明显。

2.4 萝卜糠心过程中肉质根纤维素和维生素C含量的变化

图4,A显示,耐糠心萝卜品种C70922肉质根的纤维素含量不同糠心等级下有微小波动变化,但彼此之间差异均不显著。然而,不耐糠心萝卜C3156和中等耐糠心萝卜C83471肉质根的纤维素含量则随着糠心程度增加均呈先增后减的变化趋势,均在第3级糠心时达最高值,分别较0级时显著提高了63.64%和98.85%,在其余糠心等级时均与0级差异不显著。纤维素含量在第4级糠心时较3级时显著下降,可能是萝卜肉质根中的纤维素发生了快速分解和转化所致。

图4 不同品种不同糠心等级下萝卜纤维素和维生素C含量的变化Fig.4 Changes of cellulose and Vc contents in different hollow radish roots

同时,图4,B显示,萝卜品种C70922肉质根的维生素C含量在不同糠心等级下呈现先增加后减少的趋势,且在糠心1级和2级时较0级显著增加,增幅分别达到60.29%和49.70%,而糠心3级与0级无显著差异;萝卜品种C3156肉质根维生素C含量随着糠心程度增加大体也呈先增后减的变化趋势,并在糠心3级时达最大值,其含量较0级提高了28.70%,但1-4糠心等级与0级均无显著差异;而萝卜品种C83471肉质根维生素C含量随糠心等级的增加逐渐增加,且第2、3、4级糠心下较0级分别显著提高了74.04%、116.11%和129.52%,而在第1等级下与0级无显著差异。推测耐糠心萝卜C70922的维生素C可能在糠心初期积累,不耐或中等耐糠心萝卜C3156、C83471的维生素C可能主要在糠心后期积累。

2.5 萝卜糠心过程中肉质根组织结构的变化特征

通过对萝卜肉质根中心相同部位进行石蜡切片观察,发现在相同糠心等级时(以糠心2级为例,图5,A-C),耐糠心萝卜品种C70922肉质根的细胞排列更紧密,细胞壁更厚,相同视野下的细胞数量更多(图5,A);不耐糠心萝卜品种C3156肉质根的细胞排列松散,细胞壁较薄,细胞数量少(图5,B);中等耐糠心萝卜品种C83471肉质根的细胞排列紧密,但细胞壁较薄,数量较少(图5,C)。而相同材料不同糠心等级的石蜡切片观察(以材料C83471为例,图5,D-H)发现,随糠心等级提高,肉质根的细胞破碎更多,溢缩程度加重,溢缩中心木质化程度提高;当糠心等级在3级时,大量的细胞溢缩造成相同视野下细胞壁及碎片明显增加,达到不同糠心等级的最高值。

A~C分别显示萝卜品种C70922、C3156、C83471肉质根糠心2级(×100);D~H分别显示萝卜品种C83471肉质根糠心0~4级,图中红色箭头表示细胞溢缩,黑色箭头表示形成空洞(×20)图5 不同品种不同萝卜糠心等级的肉质根组织石蜡切片观测结果A-C represent paraffin section in roots with grade 2 of variety C70922, C3156 and C83471, respectively (×100). D-H represent paraffin section in roots with grades 0-4 of radish variety C83471, respectively. The red arrows indicate the cell overflow and contraction, and the black arrows indicate the formation of cavity(×20)Fig.5 Paraffin section in radish fleshy roots with different hollow grades

3 讨论与结论

糠心是萝卜生产中的一种常见的生理性病害,常发生在肉质根形成的中后期和采后贮藏期间。目前,对于萝卜糠心及品质变化的研究大多主要集中于萝卜采后贮藏期和加工过程中,但对于萝卜采收之前的糠心及品质研究目前还很少有涉及[23-24]。韩敏等[22]对常温贮藏期间潍县萝卜肉质根糠心指数与营养成分变化规律及相关分析中表明,糠心过程中萝卜皮和肉中的相对含水量、可溶性蛋白、淀粉及可溶性糖含量与糠心指数呈显著负相关。孙慧等[9]研究了萝卜糠心肉质根中淀粉和还原糖含量的变化规律,发现春萝卜糠心过程中淀粉、还原糖含量呈先升高后下降的趋势,而秋萝卜则呈一直下降趋势。可见,营养物质的大量消耗与萝卜贮藏期间的糠心密切相关[14]。前人主要对采收后贮藏期间萝卜糠心开展了一些研究,本研究侧重于关注萝卜采收之前(生长中后期)的糠心及品质,为萝卜耐糠心品种选育及加工品质提升提供依据。在萝卜肉质根生长中后期,利用3个不同耐糠心的萝卜品种测定了其肉质根在不同糠心等级下的生理及品质指标。这些生理指标在不同糠心等级下会发生不同程度变化,说明萝卜肉质根在生长过程中随着糠心程度的不同会发生复杂的生理变化。

一方面,本研究中不同萝卜品种的POD活性、SOD活性、MDA含量、游离脯氨酸含量在不同等级糠心下的变化趋势存在差异,这可能与不同品种遗传特性有关。另一方面,不同萝卜品种在不同糠心等级下的可溶性蛋白、可溶性糖、可溶性淀粉以及还原糖含量也表现出不同的变化趋势。例如,中等耐糠心萝卜品种C83471的可溶性蛋白和可溶性淀粉含量随着糠心程度加剧均呈先增后减的趋势,这有可能与糠心前期地上部叶片的同化能力旺盛而向根部输送水分与营养物质有关。但相对来说这些指标均在第3级糠心时保持或达到较高水平,之后又呈下降趋势,表明这些生理指标在糠心第3级时达到极值。此外,3个萝卜品种不同等级糠心肉质根中的纤维素含量等指标均存在较大差异。例如,C3156和C83471萝卜的纤维素含量随着糠心程度加剧呈先增后减趋势,这有可能是在萝卜糠心后期纤维素发生了快速分解或转化有关。上述3个耐糠心性差异较大的萝卜材料的研究结果也表明,内在遗传因素对肉质根的糠心具有一定的影响。

另外,本研究中萝卜肉质根石蜡切片电镜观察结果表明:在相同糠心等级下,肉质根组织细胞数量、细胞大小、细胞排列、胞壁厚度与品种耐糠心性呈正相关关系;在相同萝卜材料中,随糠心级别提高,肉质根组织细胞破碎更多,溢缩程度加重,溢缩中心木质化程度提高,胞内空洞更明显。这与本研究中纤维素、可溶性糖及还原糖含量的相关测定结果相吻合。

综上所述,本研究利用3个不同耐糠心程度的萝卜品种为对象,通过测定萝卜不同糠心等级下肉质根的多项生理指标发现,萝卜糠心的生理变化机制较为复杂,不同耐糠心性萝卜品种、不同糠心等级之间差异较为明显。其中,肉质根SOD活性在糠心第1级达到极值,POD活性和游离脯氨酸含量在糠心第2级达到极值;MDA、可溶性蛋白、可溶性糖和还原糖含量在糠心第3级达到极值。耐糠心品种C70922的纤维素含量在不同糠心等级之间变化不显著,而不耐糠心品种C3156与中等耐糠心品种C83471肉质根的纤维素含量均在糠心第3级最高,可见不同品种间的差异较大。说明萝卜肉质根糠心调控机制复杂,在不同糠心等级时应采用具有针对性的不同调控方式。

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