白毛算盘子(叶下珠科)在中国无分布

张文华, 郭永杰, 李玉玲, 姚 纲*

( 1. 华南农业大学 林学与风景园林学院， 广州 510642； 2. 中国科学院昆明植物研究所 中国西南野生生物种质资源库， 昆明 650201； 3. 中国科学院大学， 北京100049 )

算盘子属(GlochidionJ. R. Forst. & G. Forst.)隶属于叶下珠科(Phyllanthaceae)叶下珠族(Phyllantheae)，超过300种，为乔木或灌木类型，主要分布于热带亚热带亚洲至波利尼西亚地区(Webster，2014；姚纲等，2017)。中国产算盘子属植物近30种，主要分布于西南部至台湾(李秉滔，1994；姚纲等，2017)。形态特征上，算盘子属以其花无花盘、花柱常合生、雄蕊顶端具尖及种皮常肉质化等特征区别于同族其他属(李秉滔，1994；Webster，2014)。该属植物花为单性且极小(雌花直径大多在1 mm左右)，果实多为扁球状，由于众多分类学文献对该属类群花和果特征的描述较为简单，可用分类学性状挖掘不足，因此该属植物标本的物种错误鉴定情况非常普遍，前期我们对中国部分物种进行过修订，完善了多个物种的分布区信息(Yao et al.，2015，2019，2020；姚纲等，2017)。

白毛算盘子(GlochidionarborescensBlume)由Blume于1825年基于采自印度尼西亚爪哇岛的一号标本(C.L.vonBlumes.n., L & NY)发表。形态特征上，该种叶片上表面无毛，下表面沿叶脉被微毛，雌花具总梗，花柱合生呈近锥状至短柱状，雄蕊6枚，果实近无毛，直径5～7 mm，果实上纵沟很浅至不明显，此一系列特征易于与同属其他物种相区别。分类学处理中，该种曾被处理为香港算盘子的变种：G.zeylanicum(Gaertn.) A.Juss. var.arborescens (Blume) Chakrab. & M. Gangop.(Chakrabarty & Gangopadhyay，1995)，并被部分志书或物种名录所接受(马海英等，2006；陈家辉等，2018)。在中国，白毛算盘子早期被《云南种子植物名录》所收录(吴征镒，1984)，之后被《中国植物志》(李秉滔，1994)、FloraofChina(Li & Gilbert，2008)、《云南植物志》(马海英等，2006)、《云南省种子植物名录数据集》(陈家辉等，2018)及《中国生物物种名录》(夏念和和童毅华，2018)等志书及一系列物种名录所收录，且相关资料中提及该种广布于云南思茅、景东、双江、泸水、勐海、勐腊及景洪等地。然而，在针对算盘子属的分类修订工作中，基于多年的文献考证、标本查阅及野外考察等工作，我们发现白毛算盘子在中国的分布属于标本错误鉴定所致，而真正的白毛算盘子在中国并未发现。因此，将其在中国的分布予以排除。

分类处理

白毛算盘子图版I: A, C-E

GlochidionarborescensBlume Bijdr. 584. 1825.

Lectotype (designated here): INDONESIA. Java,C.L.

vonBlumes.n.(L-0023414, photo!; isolectotype: NY-00263425, photo!).

Chakrabarty和Gangopadhyay(1995)曾将白毛算盘子处理为香港算盘子 [G.zeylanicumvar.zeylanicum(Gaertn.) A. Juss.]的变种：G.zeylanicum(Gaertn.) A. Juss. var.arborescens (Blume) Chakrab. & M. Gangop.。实际上，香港算盘子植株除子房外均无毛，果实直径8～12 mm，由于白毛算盘子与之区别明显，因此将白毛算盘子处理为香港算盘子变种的做法值得商榷，二者之间的关系有待后续利用分子证据加以确认。鉴于二者形态差异明显，本研究暂时接受众多植物志中的观点，即承认白毛算盘子独立的种级地位。

一方面，白毛算盘子在中国最初收录于《云南种子植物名录》之中(吴征镒，1984)，其中引用了两号凭证标本：Henry11929与辛景三212。本研究对这两号标本进行研究发现，标本Henry11929(PE-00960326，图版Ⅱ: A)实际应属于厚叶算盘子 [G.zeylanicumvar.tomentosum(Dalzell) Trimen]，而标本辛景三212(IBSC-0330399，图版Ⅱ: B； KUN-0187461，图版Ⅱ: C；PE-00960239，图版Ⅱ: D)属于绒毛算盘子 [G.heyneanum(Wight & Arn.) Wight，模式为图版I: B]。因此，毫无疑问，《云南种子植物名录》收录的白毛算盘子为标本鉴定错误所致。该种在中国云南的分布发表之后被众多分类学文献所收录，这在很大程度上可能是参考了之前所出版的《云南种子植物名录》。

另一方面，基于近十年广泛的野外考察与标本查阅工作，我们发现被鉴定为白毛算盘子的其他中国标本绝大部分属于绒毛算盘子，另有少量标本为里白算盘子(G.acuminatumvar.acuminatumMüll. Arg.)、毛果算盘子(G.eriocarpumChamp. ex Benth.)或艾胶算盘子 [G.lanceolarium(Roxb.) Voigt](图版Ⅲ)。形态特征上，绒毛算盘子茎与叶片下表面密被白色短柔毛(图版IV: B-C)，雌花簇生于叶腋内(图版IV: B)，子房4～6室，花柱短柱状(图版IV: B)，雄蕊3枚，果实扁球形且密被白色短柔毛(图版IV: D)，果实直径8～10 mm，果实纵沟较深，8～12条(图版IV: D)；里白算盘子雌花簇生于叶腋内，子房3～4室，雄蕊3枚，果实直径5～7 mm，果实纵沟较深，6条或8条，果实宿存花柱柱状(图版IV: E)；毛果算盘子叶片两面均被长柔毛，雌花簇生于叶腋内，花柱呈柱状，雄蕊3枚，果实密被长柔毛，直径8～10 mm，纵沟较深，8～10条(图版IV: F)；艾胶算盘子叶两面无毛，雌花簇生于叶腋内，花柱短柱状至近短圆锥状，雄蕊5～6枚，果实近无毛，近球形至扁球形，直径8～12 mm，纵沟浅或较明显，12～16条(图版IV: G)。相比之下，白毛算盘子叶片上表面无毛，下表面沿叶脉被微毛，雌花具总梗且总梗生于叶腋上方(图版I: A, C, D)，花柱短圆锥状至柱状(图版I: C)，雄蕊6枚，果实近无毛，直径5～7 mm，纵沟很浅或不明显(图版I: C-E)。因此，从叶片毛被特征、雌花是否具总梗、花柱特征、雄蕊数目、果实大小与毛被以及果实纵沟特征等性状来看，白毛算盘子与其他几个物种明显不同。雌花具总梗这一特征在国产算盘子属物种中仅见于香港算盘子、厚叶算盘子及披针叶算盘子(G.lanceolatumHayata)3个类群。此外，基于《中国植物志》中对算盘子属组级水平类群划分的观点(李秉滔，1994)，白毛算盘子与艾胶算盘子隶属于多雄蕊组(Sect.MultandrumP. T. Li)，而里白算盘子、绒毛算盘子与毛果算盘子则属于算盘子组(Sect.Glochidion)。

A. 白毛算盘子后选模式(C. L. von Blume s.n. L-0023414)； B. 绒毛算盘子 [G. heyneanum (Wight & Arn.) Wight]后选模式(B. Heyne 15, K-000246414)； C-E. 白毛算盘子果实与果梗, 实心箭头表示腋上生果梗总梗，空心箭头表示果实宿存花柱。A. Lectotype of G. arborescens (C. L. von Blume s. n. L-0023414); B. Lectotype of G. heyneanum (Wight & Arn.) Wight (B. Heyne 15, K-000246414); C-E. Fruits and peduncles of G. arborescens, peduncle and persistent style are shown by the solid and hollow arrowhead, respectively.图版 I 白毛算盘子与绒毛算盘子标本Plate I Specimens of Glochidion arborescens Blume and G. heyneanum (Wight & Arn.) Wight

A. 厚叶算盘子(Henry 11929, PE-00960326)； B-D. 绒毛算盘子(辛景三212, B. IBSC-0330399, C. KUN-0187461, D. PE-00960239)。A. Glochidion zeylanicum var. tomentosum (Dalzell) Trimen (Henry 11929, PE-00960326); B-D. G. heyneanum (Wight & Arn.) Wight (J. S. Xin 212, B. IBSC-0330399, C. KUN-0187461, D. PE-00960239).图版 Ⅱ 算盘子属标本Plate Ⅱ Specimens of Glochidion

A-C. 绒毛算盘子(A. 钱义咏 684, HITBC-0005647； B. 绿春队 1111, KUN-0186242; C. 郭绍荣 1470, IMDY-0007529); D. 里白算盘子(杨增宏等 101440, KUN-0186237); E. 毛果算盘子(周仕顺 1620, HITBC-105354); F. 艾胶算盘子(刘勐 C210056, HITBC-0021169)。A-C. Glochidion heyneanum (Wight & Arn.) Wight (A. Y. Y. Qian 684, HITBC-0005647; B. Lüchun Expedition 1111, KUN-0186242; C. S. R. Guo 1470, IMDY-0007529); D. G. acuminatum var. acuminatum Müll. Arg. (Z. H. Yang et al. 101440, KUN-0186237); E. G. eriocarpum Champ. ex Benth. (S. S. Zhou 1620, HITBC-105354); F. G. lanceolarium (Roxb.) Voigt (M. Liu C210056, HITBC-0021169).图版 Ⅲ 算盘子属标本Plate Ⅲ Specimens of Glochidion

A-D. 绒毛算盘子: A. 植株; B. 雌花与雄花; C. 叶片下表面; D. 果实。 E. 里白算盘子果实; F. 毛果算盘子果实; G. 艾胶算盘子果实。A-D. G. heyneanum (Wight & Arn.) Wight: A. Habit; B. Female and male flowers; C. Abaxial of leaf; D. Fruit. E. Fruits of G. acuminatum var. acuminatum Müll. Arg.; F. Fruits of G. eriocarpum Champ. ex Benth.; G. Fruits of G. lanceolarium (Roxb.) Voigt.图版 IV 算盘子属物种Plate IV Glochidion species

从白毛算盘子这一物种的拉丁学名来看，其种加词“arborescens”意为“乔木状的”，该种中文名则以其毛被特征作为命名依据。从被鉴定为白毛算盘子的中国标本来看，绒毛算盘子茎、叶、子房、花萼、花梗及果实等均被白色短绒毛，《中国植物志》等文献中提供的白毛算盘子线形图同样与绒毛算盘子无异，而与真正的白毛算盘子不同。因此，不难看出《中国植物志》及中国其他相关分类学文献中对白毛算盘子这一物种的收录很可能是基于鉴定错误的国产绒毛算盘子标本。此外，近年来大量野外考察及标本查阅工作并未发现真正的白毛算盘子在中国有分布，故在此将该种在中国的分布予以排除。

分布：主要分布于印度尼西亚，根据相关植物志、物种名录等文献报道，该种在印度、缅甸、泰国及马来半岛等地也有分布。然而，标本鉴定错误导致物种分布区有误的情况在算盘子属较为常见，本研究未能查阅到该种模式产地以外的其他标本。因此，该种在相关地区是否存在真实分布暂不做讨论，对其分布区仅列其模式所在国家。

Chakrabarty和Gangopadhyay(1995)曾认为白毛算盘子在印度东部地区有分布，但其所提供信息表明，印度所产该类群植株各部分明显被毛，并认为该种与厚叶算盘子相似，仅以果实较小(直径4～7 mm vs. 7～12 mm)与后者不同。实际上，由于白毛算盘子叶片上表面无毛，仅下表面(多见于叶脉处)被微毛(C.L.Blumes.n., NY-00263425 & P-00748458, photos!)，因此与Chakrabarty和Gangopadhyay(1995)所记载的印度类群区别明显。Swamy等(2016)曾报道白毛算盘子在印度南部地区的新分布，根据其研究所提供的物种活体图片，其报道的物种明显鉴定错误，其报道物种的雌花簇生于叶腋内、花柱呈长柱状、果实很扁且密被短绒毛、果实纵沟8条且较深，此一系列特征与真正的白毛算盘子明显不同。van Welzen(2007)在FloraofThailand中收录白毛算盘子，但据记载该种果实直径8.5～11 mm，同样与具备较小果实的白毛算盘子不同。

研究标本引证(部分)

里白算盘子(Glochidionacuminatumvar.acuminatum)：中国云南省景东县，海拔1 900 m，1963年11月6日，杨增宏等 101440(KUN-0186237)。白毛算盘子(G.arborescens)：印度尼西亚，Teysmann,J.E., #s.n.(K001081136, K001081137)；苏门答腊，Teysmann,J.E., #s.n.(L0023367)；Sumatra, Sumatera Selatan, Bangka, Banka，syn.#HB3397 (U0001935)。毛果算盘(G.eriocarpum)：中国云南省西双版纳州勐腊县勐仑镇热带植物园民族区, 2003年8月2日，周仕顺 1620(HITBC-105354)。艾胶算盘子(G.lanceolarium)：中国云南省西双版纳热带植物园，海拔570 m，2007年3月26日，刘勐C210056(HITBC-0021169)。厚叶算盘子(G.zeylanicumvar.tomentosum)：中国云南省，海拔1 667 m，1982年7月17日，A.Henry11929(PE-00960326)。绒毛算盘子(G.heyneanum)：中国云南省西双版纳景洪市普文乡(现普文镇)后山，海拔930 m，1997年8月12日，陶国达等 17023(HITBC-014627)；云南省孟连县城北石灰山，1973年8月18日，孟连调查队 10226(HITBC-014545，KUN-0186243)；云南省思茅地区普洱县(现宁洱县)那迁村，1986年7月31日，钱义咏 684(HITBC-0005647)；云南省德宏州梁河县芒东镇至勐养镇途中，1974年10月17日，陶国达 12834(HITBC-014544)；云南省盈江县芒允乡，1974年11月12日，陶国达 13408(HITBC-014547)；云南省保山市瓦窑乡滇缅公路621 km附近，海拔1 160 m，1977年9月23日，李延辉 20422(HITBC-014629，IBSC-0734117)；云南省红河县，海拔1 000 m，1973年11月17日，陶德定 1558(KUN-0186239，HITBC-096300)；云南省金平县老猛洞，海拔850 m，1974年5月22日，绿春队 1111(HITBC-100311，KUN0186242)；云南省景洪市普文区(现普文镇)，海拔800 m，1987年5月20日，郭绍荣 1470(IMDY-0007529)；云南省通海县，海拔1 750 m，1989年8月12日，玉溪队 0784(KUN-0186234)；云南省永德县，海拔1 800 m，2002年7月26日，刘恩德 5468(KUN-0186245)。

白毛算盘子与中国混淆物种的检索表

1. 植株被长柔毛

毛果算盘子Glochidion eriocarpum

1. 植株绝无长柔毛

2

2. 雄蕊3枚；花柱柱状；果实纵沟较深

3

2. 雄蕊不少于5枚；花柱绝非柱状；果实纵沟很浅或不明显

4

3. 叶片密被白绒毛；子房3室(稀4室)；果实直径5～7 mm

里白算盘子G. acuminatumvar.acuminatum

3.叶片具短柔毛；房4～6室；果实直径8～10 mm

绒毛算盘子G. heyneanum

4. 果实直径5～7 mm；

白毛算盘子G. arborescens

4. 果实直径可达10 mm

4

5. 植株明显被毛；雌花生于叶腋上方的总梗；果实内部无空腔

厚叶算盘子G. zeylanicumvar.tomentosum

5. 植株无毛；雌花簇生于叶腋；果实内部常具明显的空腔

艾胶算盘子G. lanceolarium

致谢承蒙HITBC、IMDY、IBSC、K、KUN、PE、L、NY、U等标本馆提供标本图片及数据，特此致谢。