不同生境来源杂色曲霉次级代谢产物研究进展

吴宇圳，张慧敏，安芳芳，郑永标

福建师范大学生命科学学院，福州 350117

杂色曲霉(Aspergillusversicolor)是曲霉属的常见菌株，广泛分布于空气、海洋、土壤及动植物等各种生态环境，可污染各类农产品及食品，并引起动物皮肤病害等。近年来，大量研究表明杂色曲霉产生的次级代谢产物丰富，化学结构多样，是天然的化学资源库。经Pubmed检索，在2017年至2022年7月期间杂色曲霉的次级代谢产物及其生物活性研究都取得许多进展，本文分别对来源于海洋、高等植物、红树林和动物生境的杂色曲霉次级代谢产物研究进行综述，为杂色曲霉化学资源的进一步开发利用提供指导。

1 海洋来源杂色曲霉次级代谢产物及其生物活性

海洋高压、高盐、低溶氧、低温等极端环境特征不仅促成了海洋微生物的多样性，也使得海洋真菌进化出不同于陆生真菌的生存机制和代谢机制，能够产生种类丰富、结构新颖的次级代谢产物，具有成药的巨大潜力[1]。本文整理了21株海洋来源杂色曲霉的次级代谢产物，从这些菌株中共分离出211个化合物。

1.1 环肽类化合物

环肽类化合物指通过氨基酸肽键形成的环状化合物及其衍生物。2017年，Hou等[2]从A.versicolorTA01-14中分离到1种新的中心对称环六肽aspersymmetide A(1)和已知肽asperphentate。化合物1是首个从海洋生物中分离到的中心对称环六肽，在10 μmol/L浓度下对人肺癌细胞NCI-H292和人表皮癌细胞A431具有一定细胞毒性。2018年，Liu等[3]利用化学表观遗传修饰剂N′-hydroxy-N-phenyloctanediamide(SAHA)来增加A.versicolorOUCMDZ-2738产物多样性，共分离到16个化合物，其中有3个新哌嗪二酮类化合物3-[6-(2-methylpropyl)-2-oxo-1H-pyrazin-3-yl] propanamide(2)、和(±)brevianamides X(3和4)；已知化合物4-methoxycarbonyldiorcinol和diorcinol对铜绿假单胞菌具有抑菌作用，MIC值分别为13.9、17.4 μmol/L，化合物diorcinol J对α-葡萄糖苷酶的抑制活性(IC50为117.3 μmol/L)优于阿卡波糖(IC50为255.3 μmol/L)。2019年，Hu等[4]从A.versicolorMF180151中分离到10个化合物，其中有6个为新哌嗪二酮类化合物：(±)-7,8-epoxy-brevianamides Q(5和6),(±)-8-hydroxy-brevianamides R(7和8)，以及(±)-8-epihydroxy-brevianamides R(9和10)；已知化合物versicolorin B和averufin对金黄色葡萄球菌和耐甲金黄色葡萄球菌的MIC值分别为6.25、12.5 μg/mL和6.25、25 μg/mL。2021年，Ye等[5]从Aspergillussp.16-5c中也分离到与化合物5～10类似骨架的哌嗪二酮类化合物brevianamides A-E，其中brevianamides A、C、K对α-葡萄糖苷酶具有抑制活性，IC50值分别为18.2、83.9、7.6 μmol/L，据此推测来源于杂色曲霉的化合物5～10可能也具备α-葡萄糖苷酶抑制活性。Nada M Abdel-Wahab等[6]将源于海绵的杂色曲霉与枯草芽孢杆菌共培养，从中分离出1种新的环五肽cotteslosin C(11)。Chao等[7]从A.versicolorCHNSCLM-0063固体培养基中分离出4种新的环七肽asperheptatides A～D(12～15)。Hou等[8]通过分子网络和1H NMR辅助技术从一株A.versicolor中发现了3种结构与化合物12～15高度相似的新环七肽asperversiamides A～C(16～18)，对海洋分枝杆菌具有明显的抑制活性，MIC分别为23.4、81.2、87.5 μmol/L；构效分析表明化合物asperversiamide A中的L-Ser1替代了asperversiamide B的L-Ala2，且asperversiamide A的D-Ser2替代asperversiamide C的D-Ala2，导致化合物asperversiamide A具有较强抑菌活性。上述6株海洋来源杂色曲霉中累计分离到18个新环肽类化合物(见图1)，其中一些化合物具有显著的抗菌和抗肿瘤活性。

图1 海洋来源杂色曲霉的环肽类化合物化学结构Fig.1 The structure of cyclic peptides isolated from the marine strain A.versicolor

1.2 聚酮类化合物

聚酮类化合物是杂色曲霉主要次级代谢产物之一，包括蒽环类、聚醚类、四环素类等(见图2)。

图2 海洋来源杂色曲霉的聚酮类化合物化学结构Fig.2 The structure of polyketides isolated from the marine strain A. versicolor

2017年，Huang等[9]从A.versicolorSCSIO 41502分离出3种新的蒽醌类化合物aspergilols G～I(19～21)，化合物20和21具有明显的抗疱疹病毒(HSV-1)活性，EC50值分别为4.68、6.25 μmol/L。2018年，Wang等[10]从深海沉积物来源的A.versicolor中分离到9个蒽醌类衍生物，其中新化合物2-(dimethoxymethyl)-1-hydroxyanthracene-9,10-dione(22)对耐甲氧西林金黄色葡萄球菌MRSA CGMCC 1.12409和MRSA ATCC 43300具有较强的抑制活性，MIC值分别为7.8、3.9 μg/mL。2019年，Salendra等[11]从A.versicolorSCSIO 41013中分离到6个化合物，其中1个为新聚酮化合物versispiroketal A(23)，含有罕见6/5/5/6四环的螺旋骨架，对人神经胶质瘤细胞株SF-268、人肺腺癌细胞A549、乳腺癌细胞株MCF-7和肝癌细胞HepG-2具有一定的细胞毒性，IC50值分别为0.81、0.078、2.37、3.17 μmol/L。同年，Abdel-Wahab等[6]从海绵杂色曲霉与枯草芽孢杆菌的共培养物中分离出2种新的蒽醌类化合物(24和25)以及30种已知化合物。2020年，Yang等[12]从深海菌株A.versicolorSH0105中分离到4种新的聚酮类化合物：isoversiol F(26)、decumbenone D(27)、palitantin B(28)和1,3-di-O-methyl-norsolorinic acid(29)以及11种已知化合物，其中已知化合物3,7-dihydroxy-1,9-dimethyldibenzofuran对金黄色葡萄球菌ATCC 27154具有明显的抑制作用，MIC值为13.7 μmol/L；另一个聚酮化合物aspermutarubrol(violaceol I)具有显著的DPPH自由基清除活性，IC50值为34.1 μmol/L，活性优于抗坏血酸。Fu等[13]从A.versicolorD5中分离出3种已知蒽醌类化合物。Ni等[14]从A.versicolorNM-021中分离到2种蒽醌类化合物2-H-6-O-methylaverufin(30)和6-O-methylaverufin，新结构化合物30对人结肠癌和食管癌具有抑制活性。上述6株海洋来源的杂色曲霉中累计分离到25个聚酮类化合物，其中12个为新化合物，具有抗病毒、抗菌、抗癌和抗氧化活性，如化合物20和21具有明显的抗HSV-1活性；3,7-dihydroxy-1,9-dimethyldibenzofuran和化合物22对金黄色葡萄球菌具有较好的抑菌活性；化合物23对A549等癌细胞具有一定细胞毒性；aspermutarubrol的DPPH自由基清除活性优于抗坏血酸，这些化合物可作为药物研发的潜在化学资源。

1.3 萜类化合物

萜类化合物是以异戊二烯为结构单元的烃类化合物，也是海洋来源杂色曲霉的主要次级代谢产物之一(见图3)。

图3 海洋来源杂色曲霉的萜类化合物化学结构Fig.3 The structure of terpenoids isolated from the marine strain A.versicolor

2019年，Li等[15]从A.versicolorSD-330中分离到9个化合物，其中有2个为新倍半萜衍生物：ent-aspergoterpenin C(31)和7-O-methylhydroxysydonic acid(32)，以及2个新丁内酯型单萜：pestalotiolactones C和D(33和34)；化合物31和32对人畜共患致病菌具有较强的抗菌活性；化合物33对嗜水气单胞菌和副溶血性弧菌具有抑菌活性，构效分析表明化合物33的2位碳为羟基和甲基取代的季碳，而化合物34及其同分异构体pestalotiolactone A的2位碳为甲基取代的叔碳，推测该取代的羟基可能为抑菌活性官能团。2020年，Wu等[16]向Czapek-Dox培养基中添加SAHA和DNA甲基转移酶抑制剂5-Aza以提高海洋真菌A.versicolorXS-20090066的化学多样性，从中分离到1种新倍半萜aspergillusene E(35)和10种已知萜类衍生物。2021年，Li等[17]再次对A.versicolorSD-330进行分离并得到5个倍半萜，其中新化合物(36)对嗜水气单胞菌、大肠杆菌、迟钝爱德华氏菌和哈维氏弧菌具有选择性抑制活性，其MIC值为1.0～8.0 μg/mL。Zhang等[18]从A.versicolorZZ761中分离到15个已知化合物和1个新的吲哚二萜(3R,9S,12R,13S,17S,18S)-2-carbonyl- 3-hydroxylemeniveol(37)，该化合物对白色念珠菌和大肠杆菌的MIC值分别为22.8、20.6 μmol/L。以上4株海洋来源杂色曲霉累计分离得到21个萜类化合物，包括7个新萜类化合物。

1.4 生物碱类(除肽类外)

生物碱是一类含氮的有机化合物，是天然产物的重要类型，也是海洋来源的杂色曲霉的次级代谢产物。Cheng等[19]从A.versicolorLZD-14-1中分离出6种新的多环生物碱versiquinazolines L～Q(38～43)，其中化合物42具有罕见螺旋-γ-内酯骨架，化合物42和43对硫氧还蛋白还原酶(TrxR)具有显著抑制作用，IC50分别为13.6、12.2 μmol/L，其活性高于阳性对照姜黄素(IC50为25 μmol/L)。Abdel-Wahab等[6]从海绵杂色曲霉与枯草芽孢杆菌的共培养物中分离到1种新的喹诺酮类生物碱22-epi-aflaquinolone B(44)。Fu等[13]从A.versicolorD5中分离到9个已知生物碱类化合物，其中化合物3,6-O-dimethylviridicatin对野油菜黄单胞菌和青枯雷尔氏菌具有显著抗菌活性，MIC分别为100、50 μg/mL。Wu等[16]从添加SAHA和DNA甲基转移酶抑制剂(5-Aza)的A.versicolorXS-20090066培养物中获得了2种新的核苷衍生物kipukasins K和L(45和46)以及已知核苷类化合物kipukasins D和E、kipukasins H和I；化合物45与kipukasins D、I相比，其C-5′处由3,4-二羟基苯甲酸取代和C-4″处由羟基取代后，对表皮葡萄球菌和金黄色葡萄球菌抗菌活性显著提高。综上，从4株海洋来源杂色曲霉中共得到22种生物碱，其中9个为新化合物(见图4)。

图4 海洋来源杂色曲霉的生物碱类化合物化学结构Fig.4 The structure of alkaloids isolated from the marine strain A.versicolor

1.5 其它化合物

海洋来源的杂色曲霉还可产生酚类、呋喃二酮衍生物等化合物。Huang等[9]从A.versicolorSCSIO 41502中分离出1种新二苯醚4-carbglyceryl-3,3′-dihydroxy-5,5′-dimethyldiphenyl ether(47)、1种新苯甲醛衍生物2,4-dihydroxy-6-(4-methoxy-2-oxopentyl)-3- methylbenzaldehyde(48)以及23种已知酚类化合物，这些酚类化合物具有抗氧化活性。Ding等[20]从海洋A.versicolor的固体培养物中分离出2个新的呋喃二酮衍生物asperfurandiones A和B(49和50)，这两个化合物对新型隐球菌、禾顶囊壳菌和白色念珠菌均表现出抗真菌活性，MIC值为64 μg/mL。2019年，Zhu等[21]通过添加SAHA培养A.versicolorMCCC 3A000080以增强其次级代谢产物的多样性，从中分离出2个已知化合物2,4-dimethoxyphenol和diorcinol，以及1种新的联苯衍生物versiperol A(51)，化合物51对金黄色葡萄球菌具有抑制作用，MIC值为8 μg/mL。Han等[22]应用分子网络方法从海绵杂色曲霉中定向分离3个新的杂色曲霉素衍生物sterigmatocystins A～C(52～54)均具有抑制HSV-2病毒活性，其中化合物52具有罕见的6/6/6/6/5多环系统，在1.25 μmol/L浓度下具有促进转基因荧光斑马鱼血管生成活性。Song等[23]从A.versicolorMF160003中分离到的6个二苯并-γ-吡喃酮衍生物，其中有1个新化合物3-hydroxy pinselin(55)。2021年，Chao等[7]从A.versicolorCHNSCLM-0063中分离到3个已知的类似物asperversiamides A～C。上述研究表明来源于海洋生境的杂色曲霉次级代谢产物的化学结构类型多样(见图5)。

图5 海洋来源杂色曲霉的其他化合物化学结构Fig.5 The structure of other compounds isolated from the marine strain A.versicolor

综上所述，近年从21株海洋来源杂色曲霉中共分离到211个化合物，其中55个为新化合物，占比为26.44%，包括18个环肽、12个聚酮、9个生物碱、7个萜类化合物等。这些新化合物具有抗病毒、抗菌、抗癌和抗氧化等不同的活性，是药用天然产物的重要资源。

2 作为高等植物内生菌的杂色曲霉次级代谢产物及其生物活性

高等植物的内生真菌是天然产物研究的重要微生物资源，植物内的特定生境会影响内生真菌的代谢途径，可产生多样性的次级代谢产物，其中一些已作为药用先导化合物。近年从山楂、甘草、金线兰、滇重楼、榄李、大戟和菊科等植物中分离到一些植物内生的杂色曲霉菌株，从中也发现了许多萜类、内酯类、香豆素等结构类型的新天然产物(见图6)。

图6 植物内生菌来源杂色曲霉的萜类、内酯类、香豆素类化合物化学结构Fig.6 The structure of terpenoids,lactones,coumarins isolated from the plant endophytes strain A.versicolor

2.1 萜类化合物

2018年，Guo等[24]从健康山楂叶片的内生真菌A.versicolor(No.65)分离到4种新的倍半萜衍生物aspergoterpenins A～D(56～59)和8个已知的化合物，这些化合物对胡萝卜软腐欧文氏菌具有抗菌活性，MIC值为15.2～85.2 μg/mL。2020年，Li等[25]从甘草球茎的内生真菌A.versicolorF210中分离到5个新的倍半萜proversilins A～E(60～64)，化合物61～64为首次在天然产物中发现具有N-乙酰基-β-苯丙氨酸结构的化合物，化合物62和64能抑制人原髓细胞白血病细胞HL-60的生长，IC50值分别为7.3、9.9 μmol/L。以上研究从2株植物杂色曲霉中分离到9种新倍半萜。

2.2 内酯类化合物

2017年，Ibrahim等[26]从定殖于菊科植物Pulicariacrispa根部的一株杂色曲霉中分离出2个新的内酯aspernolides L和M(65和66)和2个已知内酯化合物：butyrolactones I、VI。2020年，Deng等[27]从金线兰(Anoectochilusroxburghii)的一株内生真菌杂色曲霉中分离到4个新内酯化合物：versicoisochromanes A和B(67和68)、versicobenzos A和B(69和70)。同年，Yan等[28]从黑色附球菌EpicoccumnigrumSCNU-F0002中分离到化合物epicoccones C和D(即为化合物69和70)，活性测试表明epicoccone C(69)有较强的α-葡萄糖苷酶抑制活性(IC50为43.2 μmol/L)，而epicoccone D(70)有较强的抗氧化活性(IC50为20.1 μmol/L)。

2.3 香豆素类化合物

Zhou等[29]从滇重楼根茎的杂色曲霉发酵产物中分离出2种罕见的异戊二烯异香豆素衍生物versicolols A和B(71和72)和5种已知的异香豆素，化合物71对人肺泡腺癌基底上皮细胞A549和人乳腺癌细胞MCF7有一定的细胞毒性，IC50值分别为9.4、8.8 μmol/L。化合物72对人神经母细胞瘤细胞SH-SY5Y和人乳腺癌细胞MCF7也有一定的细胞毒性，IC50值分别为8.2、6.8 μmol/L。

2.4 其它化合物

高等植物内生杂色曲霉次级代谢产物除上述化合物外，还包括喹啉酮生物碱、呋喃衍生物、类固醇化合物等(见图7)。

图7 植物内生菌来源杂色曲霉其它化合物化学结构Fig.7 The structure of other compounds isolated from the plant endophytes strain A.versicolor

Ibrahim等[26]从菊科植物Pulicariacrispa根的杂色曲霉中分离到2个已知化合物1-O-acetylglycerol和(+)alantrypinone。Luo等[30]从榄李新鲜叶片的A.versicolorMA-229中分离到9个生物碱类化合物，其中唯一的新化合物22-epi-aflaquinolone B(73)具有抑制卤虫生长的活性，LD50值为1.73 μmol/L，且该化合物对小麦全蚀病菌也有较显著的抑制作用，MIC值为32 μg/mL。2020年，Deng等[27]从金线兰杂色曲霉中分离到1种新的呋喃羧酸衍生物asperfuran A(74)、1种新的麦角甾醇型类固醇asperergoster A(75)以及5种已知的类固醇化合物，其中化合物75在脂多糖LPS刺激的巨噬细胞RAW 264.7中对IL-1β、TNF-α和NO表现出明显的抑制活性，IC50值分别为35.5、31.3、33.9 μmol/L。2022年，Ye等[31]从药用植物大戟(Euphorbiaroyleana)的内生真菌A.versicolor中分离到2种新的苯甲酸衍生物：methyl (S)-3-hydroxy-4- (2-hydroxy-6-methylheptan-2-yl)benzoate(76)和2-hydroxy-3- (6-hydroxy-6-methylhept -1-en-2-yl) benzoic acid(77)。

综上所述，从7种来源于植物的杂色曲霉中共分离到54个化合物，22个为新化合物，且从不同植物分离的杂色曲霉其代谢产物显著不同。这些结果表明杂色曲霉在不同植物的内部“微生态系统”中其代谢作用受到明显影响，且内生菌与宿主植物具有协同进化机制，这些相互作用会调控其次级代谢产物基因簇表达，进而产生不同的次级代谢产物，使它们成为结构新颖或活性良好化合物的重要来源。

3 红树林来源杂色曲霉次级代谢产物

不同于高压、低温的海洋生境和干燥的陆地生境，红树林生态具有高温、强风、高盐、强紫外辐射特点，在此生境的生物具有特殊的生存适应机制，来源于红树林的杂色曲霉其次级代谢产物也具有多样化的化学结构类型。

2017年，Li等[32]从A.versicolorHDN11-84中分离到9种聚酮类化合物，其中versicones E～H(78～81)和arugosin K(82)为新化合物，化合物80和82对宫颈癌细胞Hela、HL-60和急性早幼粒细胞白血病细胞NB4的毒性较好，IC50值为9.2～21.7 μmol/L。2018年，Yu等[33]从A.versicolorHDN10099中分离到3种新二苯并-γ-吡喃酮二聚体类化合物5-epi-asperdichrome(83)、versixanthones N和O(84和85)，其中化合物85对枯草芽孢杆菌、溶血弧菌、分枝杆菌和铜绿假单胞菌具有抗菌活性，MIC值为100～200 μmol/L；化合物83和84对5种癌细胞系(HL-60、K562、H1975、HGC803和HO-8910)具有显著的细胞毒性，IC50值为1.7～16.1 μmol/L。Cui等[34]从A.versicolorSYSU-SKS025分离到两对对映异构体：(±)asperglactams A(86和87)、(±)1-hydroxyboivinianic acids(88和89)以及7种已知化合物，上述两对对映体对α-葡萄糖苷酶均有抑制活性，IC50为50～190 μmol/L。2021年，Li等[35]从A.versicolorHDN11-84中发现了4种新生物碱pyrasplorines A～C(90～92)和deg-pyrasplorine B(93)，化合物93具有抗甲型H1N1流感病毒活性，IC50为50 μmol/L。2022年，Elsbaey等[36]从一株源自红树林的杂色曲霉中分离到1种新的α-吡喃酮衍生物allantopyrone E(94)对HeLa细胞具有一定细胞毒性，IC50为50.97 μmol/L。Elsbaey等[37]从耐盐的红树植物白骨壤(Avicenniamarina)内生杂色曲霉中分离到1种新的环氧麦角甾醇versisterol(95)，能够抑制3CL蛋白酶活性，IC50值为2.17 μmol/L。以上从6株红树林来源的杂色曲霉中分离出30个化合物，其中18个为新化合物(见图8)，包括5个聚酮、6个生物碱和7个其他类化合物，部分化合物具良好的抗肿瘤和抗病毒活性。

图8 红树林来源杂色曲霉化合物化学结构Fig.8 The structure of compounds isolated from the mangrove strain A.versicolor

4 节肢动物共附生杂色曲霉的次级代谢产物

近年从附生在螃蟹、黄角椿象和红螯螳臂蟹等节肢动物的杂色曲霉中分离到不少新化合物。2017年，Pan等[38]从螃蟹附生真菌A.versicolorXZ-4中分离到8个新化合物：versicomides A～D(96～99)、7-methoxycyclopeptin(100)、7-methoxydehydrocyclopeptin(101)、7-methoxycyclopenin(102)和9-hydroxy-3-methoxyviridicatin(103)，其中化合物100、102和103对大肠杆菌具有抑制活性。2019年，Li等[39]从黄角椿象(Aspongopuschinensis)的肠道真菌杂色曲霉中分离到2个新曲酸衍生物kojicones A和B(104和105)，以及2个已知的曲酸前体，化合物104、105具有抗炎活性，对小鼠单核巨噬细胞白血病细胞RAW 264.7的NO生成具有抑制作用，降低4种细胞因子(IL-6、IL-1β、TNF-α和iNOS)的表达。2020年，Ding等[40]从红螯螳臂蟹(Chiromanteshaematocheir)的内生菌A.versicolorDY180635中分离到6种新哌嗪二酮类化合物aspamides A～D(106～109)、aspamides F和G(110和111)以及11种已知的化合物，通过对SARS-CoV-2病毒的3-胰凝乳蛋白酶样蛋白酶的虚拟筛选，发现化合物106、107、110、111具有较好的抗病毒活性。经检索，Kong等[41]从一株A.versicolorCXCTD-06-6a中也分离到6个哌嗪二酮类化合物brevianamides W、V、Q、R、K和E，与上述的化合物3～10及106～109有着共同骨架。化合物brevianamides K、W、Q、R和E具有自由基清除活性，清除率分别为61.4%、55.0%、53.7%、46.2%和19.3%，其中brevianamide E清除率较低，构效分析表明brevianamides K、W、Q、R与brevianamide E相比，8、9位碳为不饱和双键，推测不饱和键是抗氧化活性增强的主要官能团。上述从来源于节肢动物的杂色曲霉中共分离到16个新化合物(见图9)。

图9 来源于节肢动物杂色曲霉化合物化学结构Fig.9 The structure of compounds isolated from the Arthropod′s epiphytes strain A.versicolor

5 总结与展望

本文总结了近年来来源于海洋、高等植物、红树林和节肢动物等不同生境的杂色曲霉次级代谢产物(见图10)，共从37株菌中分离到325个化合物，其中111个为新天然产物(见图11)，分别为环肽、生物碱、萜类、聚酮等结构类型，具有抗菌、抗氧化、抗肿瘤、抗病毒等活性。这些研究表明不同生境来源的杂色曲霉其次级代谢产物显著不同。不同生境来源的杂色曲霉由于所处的生存环境差异会激活不同的生物合成途径，使其代谢机理和通路发生改变，从而产生更具生境特异性、结构多样化的次级代谢产物。微生物次级代谢产物是抗生素、酶抑制剂、抗肿瘤、抗病毒等新药发现的重要资源。但由于自然界的微生物人工培养较困难，有90%以上的微生物尚未被分离，利用微生物来开发新型微生物天然活性物质的难度越来越大。本文的总结表明同种菌株如果来源于不同生境也会产生多样性的次级代谢产物，对微生物天然产物的研究具有较大参考价值。此外，分子生物学的研究表明，微生物中许多次级代谢基因簇沉默不表达，如何激活这些沉默基因簇以充分利用有限的微生物资源亦是重要的科学问题，不同生境来源的杂色曲霉次级代谢产物多样性给我们提供很好的研究材料，今后我们应进一步研究杂色曲霉的生长环境影响产物多样性的分子机制，为其他微生物天然产物研发提供指导。

图10 2017—2022年间杂色曲霉生境来源Fig.10 Habitat sources of A.versicolor in 2017-2022

图11 2017—2022年间不同生境来源杂色曲霉中新发现的天然产物类型与数量Fig.11 Type and quantity of new natural products found in A.versicolor from different habitats in 2017-2022