4种常见帘蛤目贝类表观性状与出肉率通径分析

孙泽鹏，夏 青，段海宝，崔政权，董志国，3

（1.江苏海洋大学，江苏省海洋生物资源与生态环境重点实验室，江苏连云港 222006；2.江苏海洋大学，江苏省海洋生物技术重点建设实验室，江苏连云港 222006；3.江苏海洋大学，江苏省海洋生物产业技术协同创新中心，江苏连云港 222006）

根据《中国渔业统计年鉴（2020）》统计，2019年全国海水水产养殖产量2 065.33万t，海水养殖贝类1 438.97万t，约占全国海水水产养殖产量的70%，同期海水贝类捕捞量也排在国内海水水产品捕捞量的第三位，可见贝类产业已是我国水产业重要的组成部分。帘蛤目贝类隶属于软体动物门，双壳纲，是世界上分布较广的贝类［1］，本研究选取的4种帘蛤目贝类青蛤（Cyclina sinensis）、菲律宾蛤仔（Ruditapesphilippinarum）、等边浅蛤（Macridiscusaequilatera）、四角蛤蜊（Mactraveneriformis）均属我国重要的滩涂贝类，在南北沿海均有分布。近年来，近海的过度捕捞导致贝类生物量持续减少及资源小型化、低龄化和低值化［2］。种质资源的退化使得贝类育种工作的重要性日益凸显。

出肉率是水产经济动物的重要经济性状，也是判定贝类品质的重要指标。测定贝类出肉率的传统方法需要解剖贝类个体，并且在贝类人工选育中，如果使用出肉率性状来作为育种指标，传统方法并不能用于家系内个体选择，只可用于其家系同胞个体选择［3］。因此，现有的出肉率测定方法用于家系间选择时无法实现遗传进展最大化，因此，需要寻找与“出肉率”这一参数值相关的表观性状、建立准确的预测方程，这也成为贝类育种研究的一个重要内容［4］。

通径分析法是数量遗传学家SEWALL于1921年提出来的一种多元统计方法［5］。通径分析法通过分析贝类数量性状之间的关系，来预测贝类的出肉率、活体质量等性状。HUO等［6］使用通径分析法研究了不同地理群体菲律宾蛤仔壳形态性状对体质量的影响。闫喜武等［7］使用通径分析法研究了四角蛤蜊形态性状对质量性状的影响效果。张雷雷等［8］使用通径分析法研究了不同月龄青蛤形态性状对活体质量的影响。李莉等［9］使用通径分析法研究了不同贝龄毛蚶（Scapharcasubcrenata）壳形态性状对体质量的影响。在魁蚶（Scapharcabroughtonii）［10］、中国蛤蜊（Mactra chinensis）［11］、 三角帆蚌（Hyriopsis cumingii）［12］、栉孔扇贝（Chlamysfarreri）［13］等贝类中也都有学者使用通径分析法对形态和质量性状的关系进行了研究。这些对贝类的表观形态与质量的关系研究均为贝类的育种提供了有益的参考，但关于贝类出肉率的相关研究较为少见。本研究通过对4种帘蛤目贝类的壳长（shell length，SL）、体质量（body weight，BW）、软体质量（softtissue weight，SW）、壳质量（shell weight，SHW）进行通径分析，探究其与出肉率（meat yield，MY）的关系，以期为帘蛤目贝类育种提供有益的思路与方法。

1 材料与方法

1.1 材料

本实验所用4种帘蛤目贝类菲律宾蛤仔、等边浅蛤、四角蛤蜊、青蛤于2019年9月购自连云港苏鲁海产品综合批发市场。

1.2 实验方法

对4种帘蛤目贝类随机抽取健康状况良好、规格相近的个体各40～50个进行解剖，测量其表观性状，包括壳长（SL）、体质量（BW）、软体质量（SW）、壳质量（SHW），形态指标用游标卡尺测量，精确到0.1mm，质量指标用电子天平称量，精确到0.01 g。对4种帘蛤目贝类的出肉率进行正态性分析，符合正态分布后再对各个贝类的表观性状与出肉率进行相关性分析和通径分析，计算总通径系数、直接通径系数、间接通径系数。通径系数是变量标准化后的偏回归系数，是用来表示相关变量因果关系的统计量，通过3种通径系数分析各个贝类表观性状对出肉率的直接与间接作用，建立最优的多元回归方程。

贝壳出肉率（MY）计算公式：出肉率＝软体质量／体质量×100%。

1.3 数据分析

测量所得数据使用Excel 2010统计，正态性分析、相关性分析和通径分析均使用SPSS 20.0。P＜0.05为差异显著，P＜0.01为差异极显著。

2 结果与讨论

2.1 4种帘蛤目贝类形态性状

表1所示为4种帘蛤目贝类各形态性状统计数据。进一步计算得出，4种帘蛤目贝类的壳长性状的变异系数均小于其他性状的变异系数，表明在4种帘蛤目贝类个体间壳长的差异小；4种帘蛤目贝类软体质量的变异系数在各性状中大部分为最高，表明4种帘蛤目贝类的软体质量有较大的遗传改良潜力。表2中4种帘蛤目贝类出肉率的单因素方差分析显示，种内差异达到极显著水平。

表1 4种帘蛤目贝类性状参数Tab.1 Parameters of four kinds of Veneroida traits

表2 4种帘蛤目贝类出肉率单因素方差分析Tab.2 One-way analysis of variance of four kinds of Veneroidameat yield

2.2 4种帘蛤目贝类形态性状对出肉率的通径分析

对4种帘蛤目贝类的出肉率进行K-S正态性分析，4种帘蛤目贝类的出肉率显著性结果为：菲律宾蛤仔（0.200）、等边浅蛤（0.087）、四角蛤蜊（0.200）、青蛤（0.710），均大于0.05，表明符合正态分布，可进行相关性分析与通径分析。

表3所示为4种帘蛤目贝类各性状间相关系数，通过数据分析发现，4种帘蛤目贝类的壳长和体质量均与软体质量呈极显著相关（P＜0.01）。菲律宾蛤仔的壳长和其出肉率呈极显著相关（P＜0.01），四角蛤蜊壳长和其出肉率呈显著相关（P＜0.05），等边浅蛤和四角蛤蜊各形态性状间相互呈极显著相关（P＜0.01），4种帘蛤目贝类的体质量与出肉率均无显著相关性（P＞0.05）。

表3 4种帘蛤目贝类各性状间相关系数Tab.3 Correlation coefficients among four Veneroida traits

表4为4种帘蛤目贝类形态性状对出肉率的通径分析。通径系数具有相关系数特点，一般认为，小于0.33为弱相关，0.33～0.67为中等相关，大于0.67为强相关［14］。

表4 4种帘蛤目贝类形态性状与出肉率的通径分析Tab.4 Path analysis of four kinds of Veneroidamorphologic traits and meat yield

直接通径系数中，菲律宾蛤仔、等边浅蛤、四角蛤蜊的体质量与出肉率呈强负相关；4种帘蛤目贝类的软体质量均与出肉率呈强相关，这与常规出肉率计算公式相符，直接通径系数弱相关不进行分析。

总通径系数中，菲律宾蛤仔壳长、软体质量和出肉率为中等相关，通过分析间接通径系数可以发现，菲律宾蛤仔的壳长主要通过影响软体质量间接对出肉率造成影响；等边浅蛤软体质量和出肉率总通径系数为中等相关；四角蛤蜊软体质量和出肉率总通径系数为强相关；青蛤壳长和出肉率的总通径系数为中等相关，软体质量和出肉率为强相关。4种帘蛤目贝类的体质量对软体质量的影响间接抵消了对出肉率的影响。总通径系数弱相关不进行分析。

2.3 4种帘蛤目贝类形态性状对出肉率的回归分析

尽管在4种帘蛤目贝类中软体质量对出肉率的总通径系数均为最大，但由于该性状不能直接获取，因此无法在建立可量性状的回归方程中使用。综合相关系数与总通径系数的参数结果，菲律宾蛤仔、四角蛤蜊、青蛤分别以壳长、体质量作为自变量，以出肉率作为因变量建立线性回归方程为：

其中，式（1）中菲律宾蛤仔的壳长和体质量对出肉率的决定系数为0.414；式（2）中四角蛤蜊的壳长和体质量对出肉率的决定系数为0.119；式（3）中青蛤壳长和体质量对出肉率的决定系数为0.221。此外，等边浅蛤壳长和体质量性状与出肉率的相关系数和决定系数均无显著相关性，因此无法对等边浅蛤建立回归方程。

3 小结

本研究中，菲律宾蛤仔平均出肉率29.03%，与梁建等［15］研究得出南方菲律宾蛤仔北方养殖群体出肉率为31.32%的结果相似；等边浅蛤平均出肉率15.50%，与尤仲杰等［16］研究得出等边浅蛤鲜出肉率为16%～19%的结果较为接近；四角蛤蜊平均出肉率20.45%，与王李宝等［17］研究得出四角蛤蜊出肉率为22.4% ～41.7%的结果差距较大，可能是因为测量时间不同或是种质不同导致结果不同。而4种帘蛤目贝类的出肉率变异系数在9.37% ～17.74%，说明这4种帘蛤目贝类的出肉率遗传变异程度并不高，为获得具有更高出肉率的种质资源，可引进不同地理群体进行杂交育种。

本研究结果显示，4种帘蛤目贝类的软体质量是和出肉率相关性最强的可测量性状，但软体质量只能解剖个体才能获得，导致在选择育种中无法使用该参数。从相关系数中发现，壳长会明显影响软体质量，本研究中，菲律宾蛤仔和青蛤的壳长和软体质量的相关系数甚至超过体质量和软体质量的相关系数，等边浅蛤和四角蛤蜊的壳长和软体质量的相关系数也与体质量和软体质量的相关系数相近，这与吴彪等［18］和张新明等［19］的研究结果相似。菲律宾蛤仔和青蛤的壳长与出肉率直接通径系数均为弱相关，而总通径系数达到了中等相关，说明菲律宾蛤仔和青蛤的壳长主要通过间接作用影响出肉率。

菲律宾蛤仔、等边浅蛤、四角蛤蜊体质量和出肉率直接通径系数为强负相关，而总通径系数为弱相关，因此，菲律宾蛤仔、等边浅蛤、四角蛤蜊的体质量对其出肉率并无太大影响，这和常规出肉率计算是不同的。

国内外关于贝类中表型性状和出肉率关系的研究较少。RUTTEN等［20］研究得到尼罗罗非鱼（Oreochromisniloticus）体型与出肉率预测的回归方程的决定系数为0.15；柴展等［4］研究得到凡纳滨对虾（Litopenaeusvannamei）保种群体表型性状与出肉率预测的回归方程决定系数为0.17。本研究中，只有菲律宾蛤仔建立的回归方程决定系数明显高于上述两个研究结果。在鱼类出肉率相关研究中已有决定系数较高的回归方程，SANG 等［3］在对低眼鱼芒鲶（Pangasianodon hypophthalmus）的出肉率研究中，回归方程的决定系数达到0.77；BOSWORTH等［21］在对鲶（Silurus asotus）的出肉率研究中，回归方程的决定参数达到0.56。本研究对4种帘蛤目贝类的形态性状与出肉率关系进行了相关性分析和通径分析，并建立菲律宾蛤仔、四角蛤蜊、青蛤壳长和体质量对出肉率的回归方程，虽然建立的回归方程决定系数均不是很高（0.414、0.119、0.221），但这仍可说明运用表观性状来进行贝类出肉率性状的选育是可行的。

本研究首次对4种帘蛤目贝类表观性状与出肉率关系进行分析，但建立的回归方程决定系数尚不是很高，因此还需要对可量性状与出肉率之间的关系进行更深入研究，如使用新技术或新方法测量表观性状，以及增加表观性状的数量和数值比例，以建立更为完善的模型，使贝类表观性状在育种工作中更具有实际意义。