水分与氮素及其互作调控小麦产量和水氮利用效率研究进展

刘颖 顾昀怿 张伟杨 杨建昌

（1 江苏省作物遗传生理重点实验室/江苏省作物栽培生理重点实验室/扬州大学农学院，225009，江苏扬州；2 江苏省粮食作物现代产业技术协同创新中心/扬州大学，225009，江苏扬州）

小麦（TriticumaestivumL.）作为全球最重要的粮食作物之一，提供世界人口消耗热量的20%以上[1]。伴随人口持续增长、城市化和工业化进程不断推进，人们对粮食的需求也在进一步增加。而冬小麦在正常生长情况下生育期耗水量超过400mm，我国北方地区同期降水量远不能满足其生长水分需求。此外，根据联合国粮农组织统计，我国禾谷类作物氮肥用量比欧盟平均高出12.0%，但我国小麦单产（5.2t/hm2）与欧盟平均产量（5.8t/hm2）相比并无显著增加[2]。因此，提高有限资源的投入产出比，实现作物产量、水分与氮素利用效率协同提高是当前面临的一个重大科学问题。在不低估植物遗传作用的情况下，水和氮的有效管理被认为是缩小主要谷类作物产量差距的关键因素[3]。已有研究[4]发现，水分和氮素对作物产量的影响在数量和时间上存在最佳的匹配或耦合，只要水分和氮肥供应合理耦合，就会产生相互促进机制，得到大于水氮2 种因子效果叠加的增产作用（即水氮耦合效应），使产量及水氮利用效率协同提高。对于如何同时实现小麦高产和高水氮利用率，国内外学者进行了大量研究[5-6]。本文重点阐述了小麦节水灌溉和氮肥施用技术，探究了水氮互作对小麦产量及其水氮利用效率的影响、根系―土壤关系及其调控机制，对研究过程中发现的问题进行讨论，并对下一步研究和应用进行了展望。

1 小麦节水灌溉技术

小麦生长季不合理的灌溉不但无法有效地提高作物产量，而且会造成水资源的浪费和水分利用效率的下降[7]。中国60%以上的小麦产自黄淮海平原，该地区冬小麦生长季所需总耗水量为400～500mm，但在小麦生长季节黄淮海平原的降水量仅为150～180mm，传统补充灌溉方式用水量高达310mm，灌溉水投入量大[8]。因此，迫切需要开发有效的节水技术来维持冬小麦的高产。目前，小麦生产实践中主要包括以下几种节水灌溉技术。

1.1 节水灌溉技术简介

1.1.1 喷灌喷灌是以类似降雨的方式湿润土壤，补充作物所需要的水分，通过影响一些水分参数（水分利用效率、耗水量和耗水特性系数）提高用水效率，减少用水消耗[9-10]。喷灌能够根据作物需水规律进行精确供水，且喷灌下小麦耗水系数（生产0.5kg 籽粒所消耗的水量）只相当于畦灌（入畦流量为3～6L/m）耗水系数的25%～30%[9,11]。因此，与畦灌相比，喷灌的效率和精确度更高。在越冬期与拔节期适当喷灌，有助于小麦穗器官的发育，在灌浆前期喷灌处理能增强冬小麦强、弱势粒的起始生长势，缩短小麦达到最大灌浆速率的时间，在灌浆中期和后期，喷灌处理能增加最大灌浆速率、平均灌浆速率及粒重，以提高小麦产量[12-14]。不足在于喷灌需要大量管道设备，且在基建上投资较多，因此需要充分考虑种植作物的经济效益是否能够承担此项花费。

1.1.2 滴灌 滴灌是指在田间铺设滴灌带或滴头，通过流量控制器和压力补偿器，根据土壤含水量的变化情况，将水或溶于水的化肥均匀滴入作物根部附近的土壤，使其湿润，通过控制管道系统，控制灌溉量和灌溉时间，达到节约用水[13]。小麦扬花期根系生长速度达最大值，与一般研究认为的灌浆期生长达最大值的结果相比有所提前，可能是滴灌改善了根系生长条件，促进根系早发，这也是滴灌小麦前期长势较强的原因所在，且滴灌下水分生产力比传统灌溉高12.3%[11]。但滴灌技术成本较高，想要大规模推广运用于小麦等经济收益相对较低的作物中比较困难。

1.1.3 渗灌 渗灌是通过埋入地下的渗灌管或滴头，使水从灌溉系统中均匀、适时适量地浸润作物根系活动的土壤，达到提高灌溉水利用效率以及增加作物产量的目的[15]。渗灌灌水灵活及时、土地利用率高、机械操作便捷、经济效益好，同时能明显提高冬小麦的水分利用效率，比畦灌节水约40%[7]。但由于渗灌的灌溉水是由管道慢慢渗入土壤中，自下而上地浸润耕层土壤，易降低土壤表层含水量，影响小麦幼苗生长过程，且渗灌技术管理维修复杂，一旦管道堵塞，难以检查和修理[16]。

1.2 亏缺灌溉和部分根区灌溉

亏缺灌溉是通过不同的亏缺方式或亏缺量使灌溉量低于植物生长发育全过程需水量的节水灌溉措施之一[17]。一般来说，土质为壤土和砂土且整个作物生长期平均降水量小于200mm 的地区适合采用亏缺灌溉[18]，它被认为是干旱地区一种最优化且有效的节水方法。有学者研究[19-20]表明，亏缺灌溉使小麦水分利用效率提高了6.6%，但产量下降了16.2%。说明亏缺灌溉仅能提高水分利用率，不能协同提高产量[21]。

部分根区灌溉是对亏缺灌溉的进一步改进[19]，指只灌溉根区的一半以保持叶片水分，另一半根区允许干燥到预定水平，然后在干燥区和湿润区之间交替灌溉[16]。部分根区灌溉能够诱导整株小麦植株的脱落酸信号以响应土壤水分亏缺，导致气孔部分闭合和叶片扩张生长减少，从而减少蒸腾水分流失[22]。与畦灌相比，部分根区灌溉下小麦叶片光合速率没有显著降低，蒸腾效率升高，气孔导度降低约10%，水分利用效率提高约7%，使小麦更好地适应土壤水分亏缺[19]。

1.3 覆膜垄沟复合测墒补灌

覆膜垄沟复合测墒补灌，即覆膜垄沟种植与测墒补灌相结合的灌溉模式[23]。其中覆膜垄沟种植借助起垄、垄上覆膜等措施把地膜覆盖栽培技术与垄沟种植技术有机结合起来，通过起垄覆盖地膜来拦截垄面上的自然降水，汇集起来形成径流，利用水往低处流的特性将垄面部位的降水导流入相邻低凹的沟内种植区，将有限的降水集中在植物的种植沟和生根区，可显著提高土壤含水量，促进植物生长，并提高水分利用效率[23]。测墒补灌是根据目标土壤的相对含水量，计算灌溉量来补充作物关键生育期的可用水量，显著促进中土层土壤持水能力的利用，实现高产和节水[24]。然而，仅应用测墒补灌方式下的冬小麦较易受到倒春寒的危害。因此，一般采用覆膜垄沟复合补灌，以缓解倒春寒的危害，提高小麦的抗逆性和稳产性，保证小麦产量、品质和水肥利用率的协同提高[24-25]。

2 小麦氮肥施用技术

氮肥的不合理施用造成了氮肥损失严重和利用效率低[25-26]。我国施入农田能被作物吸收利用的氮肥只有约35%，其余大部分以氨挥发、淋溶、表观硝化―反硝化和径流等形式损失[27]。为减少氮素对环境污染，提高农产品安全以及氮肥利用效率，我国农业相关工作者结合我国农业氮肥利用现状和相关政策，创建、集成或引进了一系列小麦氮肥高效施肥技术，主要包括以下几种。

2.1 前氮后移施氮技术

前氮后移是指在控制总氮量不变的基础上，将氮肥分次施入，一部分作底肥，另一部分延迟到小麦第2 个需肥高峰期——返青至孕穗期，尤其是拔节期施用[28]。通过调整前期施肥量来达到适宜的群体质量，使植株体内的氮素在整个生育期内保持平衡。有研究[29]表明，华北平原冬小麦基肥与追肥的施用比例为1:1 时，小麦的总氮吸收量较一次性施入氮肥增加了19.9%，且有效地减少氮素通过NH3的形式挥发，降低硝化和反硝化的活性，同时使小麦氮素吸收更加匹配，减少氮肥损失，使小麦产量和氮素利用效率得到提高。基肥与追肥的比例为3:7 或7:3 时，能够显著促进花后氮素从营养器官向籽粒的转运，有利于籽粒氮素的积累[30]。

2.2 包膜控释氮肥施用技术

包膜控释尿素指在传统尿素颗粒表面包覆一层疏水材料，减缓肥料颗粒中养分进入土壤的速率[24]。以前有采用硫元素作为尿素包衣，但如果硫元素被过量施入土壤，会严重破坏土壤原有菌群微生物平衡，同时加速土壤酸化[31-32]。近期研究[33-35]表明，天然橡胶、生物炭和树脂等有机材料被广泛用于控释尿素的薄膜制作。采用这些作为肥料涂层对环境污染小，能源浪费少，被称为环境友好型肥料。其中天然橡胶是一种综合性能优越的可再生资源和绿色资源，天然橡胶与生化抑制剂联合包膜控释尿素能够有效抑制土壤中脲酶活性，延缓尿素水解，降低土壤NH3挥发速率，维持适宜的土壤无机氮浓度，减少氮素损失，提高土壤供氮能力，弥补单独天然橡胶包膜控释肥养分释放过快的缺点，并达到增产的效果。生物炭具有孔隙率高、比表面积大、表面电荷、官能团多样等特性，可以有效提高土壤的持水能力、吸附无机氮、增加微生物量、改变土壤细菌群落结构以及影响土壤中氮的硝化和反硝化作用[36]。在相同氮肥水平下，施用生物炭包膜尿素的土壤中总氮和铵态氮的累积淋失量均低于施常规尿素的土壤，氮肥损失比施用常规尿素低约33%，且可以在不影响作物产量的前提下，显著提高氮素利用率[37]。

2.3 有机肥和控释氮肥配施

将化肥与有机肥结合施用，可减少单一化肥使用对环境和经济的负面影响，是可持续农业基本战略之一[38]。相对于化肥，有机肥制备具有所用原料丰富和成本低的优点。应用有机肥可以缓解土壤退化，改善土壤质量，提高土壤养分和有机质水平，减少土壤酸化[39-40]，但有机肥养分含量低，释放速率慢，当季养分释放不完全，不利于作物前期对养分的吸收，最终影响产量。而控释尿素能够弥补有机肥肥效不长的缺陷，使肥料养分释放时间、强度与作物养分吸收规律相吻合[33]。并能有效减少氮肥的挥发、淋溶及固定，提高肥料利用效率[41]。但控释肥料价格相对高，且全部施用控释氮肥易因生长前期养分供应不足导致脱肥[42]。因此，生产上一般采用控释氮肥和有机肥配施的方法，其施用比例可根据不同作物、土壤和施肥方式等条件进行合理调整，通过调节养分释放时间使肥料缓慢而稳定地释放到土壤中[43]。

3 小麦根系―土壤关系及其水氮调控机制

土壤中氮素营养与水分状况对土壤微生物群落和土壤酶活性有重要的影响[43-45]。施氮后土壤群落结构发生变化，细菌多样性下降，土壤水分状况通过影响土壤养分的运输、基质有效性和土壤性质来改变土壤微生物群落的组成和活性[46-47]。当土壤含水量为13%～14%时，可能会造成土壤中大量硝酸盐被溶解，导致土壤pH 降低，细菌群落多样性指数增加。但还有研究[48]认为，土壤含水量增多会降低土壤的氧含量，使土壤pH 升高。酶是土壤中各种生化反应的催化剂，参与养分的循环与转化，其活性高低可以反映土壤肥力的好坏[49-50]。氮肥通过改善土壤理化性质、微生物活性和作物根系环境而影响土壤酶的活性，土壤氮肥增加会引起碳循环有关的水解酶活性的提高[51]。而土壤水分状况主要通过对微生物的调节以及水分造成的土壤厌氧环境来影响土壤酶的活性，若土壤水分降低，土壤蛋白酶的活性也随之下降[52]。

根系与土壤之间的关系是作物与土壤之间关系研究的重点[53]。根系不仅是水分养分的吸收器官，还能对土壤含水量和养分状况作出响应并产生化学信号，将信号传递到地上部，进而调控地上部器官的生长发育[54]。当土壤中养分适度匮乏时，植物根系吸收表面积增大，光合产物向根系的转运分配增多，地上部生长减弱，导致根冠比增大。此时适量增施有效氮可以通过刺激富氮区附近的根系生长，增加根系密度，更细的根系能增加作物水力传导能力，减少水分进入木质部的质外体屏障，提高小麦对土壤水分的吸收，增强小麦的抗旱性；施肥量过高易导致根系生长不良，无法满足地上部养分和水分的需求，引起小麦的氮肥利用效率大幅降低[55-57]。

土壤中的水分状况明显影响根系密度和深度。当土壤发生水分胁迫时，会造成水势下降和木质部液体流动黏滞性增大，使氮素向根表移动缓慢，降低根系吸收能力，影响作物对氮素的吸收和运输[56-57]。土壤水分过量会造成硝态氮淋溶，导致土壤表层的硝态氮向根下深层土壤积聚[58]。而土壤适度供水会促进垂直根系渗透，降低上层土壤中的根长密度，增加深层根长密度，促进储备碳向籽粒的再活化，加速籽粒灌浆，进而提高产量和收获指数[40]。

综上所述，根系对于小麦的养分和水分吸收以及生长和最终产量至关重要，水氮互作通过改变土壤环境，引起根系形态和生理变化，进而影响水氮利用效率。

4 水氮耦合对小麦产量与水、肥、氮利用效率的影响及其机制

探明水氮之间的互作调控机制是实现“以肥调水”和“以水促肥”的理论基础，也能在一定程度上促进半干旱地区种植业持续发展[3]。适当灌溉能够促进土壤氮素的吸收，适当施氮对土壤水分利用也存在正向影响，但作物水氮利用效率峰值与作物产量峰值并非完全吻合[2,3,59]。因此，想要同时实现高产与高水氮利用效率且满足资源环境安全目标之间是存在一定矛盾的。

近年来，小麦水氮的研究主要集中在供水与施氮量或氮肥运筹方式互作对产量和水氮利用效率的影响方面[19,60-61]。较为统一的认识是，补充灌溉、适度亏缺灌溉、轻度干旱或定额灌溉等灌溉方式配合适宜的施氮量能显著提高小麦产量与水氮利用效率，并从农艺、生理以及分子水平等不同维度探究了水氮耦合效应及其机制[19,60-61]。

4.1 农艺原因

小麦产量构成因素包括单位面积穗数、穗粒数和千粒重，这3 个因素与水氮供应状况密切相关[62-63]。小麦籽粒灌浆物质主要来源于以下2 部分，1/3 来源于花前储存在营养器官中物质的再分配，2/3 来自开花后的光合产物[64]。拔节期至孕穗期是小麦水分敏感期，这段时间内合理灌溉有利于提高小麦的分蘖成穗率和穗粒数，而此时段不同程度的干旱都会使其分蘖成穗率和结实率降低。随着施氮量的增加，小麦株高、叶面积指数、干物质积累量、产量及其构成因素均呈现先增后减的趋势[65]。过量施氮条件下，小麦分蘖数和成穗数增加，但往往会造成群体过大，影响穗部发育，限制穗粒数增加；施氮过多还易造成小麦灌浆期出现“贪青徒长”，营养器官非正常衰亡，使同化物往籽粒中的转运效率变差，不利于籽粒灌浆充实，导致粒重降低，产量下降[66]。

通常小麦产量在一定范围内随氮肥的增加而增加，但在水分不足的条件下施用过量的肥料可能会导致产量降低。合理施氮会增加土壤储水量，通过提高水分利用率来提高产量[67]。在土壤含水量低的情况下，增施氮肥可以促进小麦根系对土壤深层水分的利用，从而有效提高小麦抗旱性，促进小麦生长和干物质积累，缓解水分亏缺造成的产量降低，达到“以肥调水”的效果[68-69]。可见，水分和氮素供应在对冬小麦产量的影响存在明显交互作用。合理的水肥措施可最大限度地发挥水肥耦合优势在农业生产中的作用，有助于在保证水氮利用效率的情况下提高作物产量[70]。适宜范畴内的水氮配施能有效提高小麦库容量，使源库间的物质运输畅通，但水氮过量会造成源库关系失调。并根据实际生产条件调整不同地区适宜的水分和氮肥阈值。例如，在山东地区，灌溉量为359.8～428.9mm，施氮量为225.4～280.9kg/hm2的水氮耦合模式可保证小麦高产和高经济效益的同时提高水氮利用效率[71]。灌溉定额为390～405mm，施氮量为179～248kg/hm2是干旱地区多砾石砂土的土壤条件下的最佳水肥组合[72]。

4.2 生理机制

光合能力是决定小麦花后产量的主要因素，光合能力的提升与灌溉量和施氮量密切相关[73-74]。合理灌溉能够改善作物的光合性能，提高光合速率，促进氮素在小麦植株中的积累、调配和运转，进而提高小麦产量[75]。分蘖或拔节期合理灌溉能够使小麦叶片早发以及分蘖提前生根，利于小麦植株对水分的吸收利用并进一步提高光合能力；花后充足灌溉能够提升小麦有效绿叶面积，提高光能截获率，向籽粒提供更多的光合产物，从而达到增产的目的[76]。土壤中的氮素主要以有机态氮素和无机态氮素2 种形式存在。无机态氮素是植物从土壤中吸收氮素的主要来源，即铵态氮和硝态氮，小麦主要通过硝态氮转运蛋白从土壤中获取硝态氮，在开花后期没有氮素供应限制下，通过硝态氮转运蛋白将硝态氮从根部转运至茎秆或叶片（NRT1.5 和NRT1.8是2 种重要的硝态氮转运蛋白）。中度干旱胁迫下增施氮肥，能够提高土壤中硝态氮含量，再经过硝酸还原酶和亚硝酸还原酶反应将硝态氮还原成NH4+，被植株进一步吸收利用。而NH4+则通过谷氨酸合成酶（GOGAT）和谷氨酰胺合成酶（GS）循环直接转化为氨基酸，氨基酸通过提高叶绿素含量和叶片光合性能减轻水分亏缺对光系统Ⅱ造成的光损伤以及因干旱胁迫对小麦产量的影响（图1b）。在干旱胁迫下，若氮素营养不良，会改变植株体内激素平衡，尤其产生较多的脱落酸引起气孔关闭，降低光合速率[77-78]。

图1 小麦光合作用与氮素吸收利用模式图Fig.1 Model of photosynthesis and nitrogen uptake and utilization in wheat

小麦对氮和水分的需要量是密切相关的。由于氮吸收依赖于土壤中可溶性硝酸盐的质量与流量，因此，氮的吸收可以说是由水氮施用量决定的。适度水分亏缺与缺氮刺激光呼吸，其中缺氮促进了光呼吸中氮循环，使大量的腺嘌呤核甘三磷酸（ATP）被消耗，降低供碳还原的ATP 与还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADPH）的比值，导致光合作用削弱；水分亏缺使光呼吸酶对光合电子传递和CO2固定速率的控制作用增强[79-80]。在轻度到中度干旱胁迫下（叶片相对含水量下降到70%），光合作用受到限制主要因为气孔关闭而引起的细胞间CO2浓度降低，当发生严重干旱胁迫时，叶片无机阴离子浓度增加以及Rubisco 等光合酶活性降低会导致叶片光合能力下降[57,81]。因此，只有水分和氮素的合理搭配才能有助于提高光能转换过程中的关键酶活性并在花后保持较高的活性水平，使光合能力得到显著提升，从而达到增产的目的[64]（图1a）。

4.3 遗传机制

硝态氮和铵态氮是植物吸收和利用的无机氮源，其中硝态氮是小麦吸收利用的主要氮素形态[83]。硝态氮需要硝酸盐转运蛋白硝酸盐转运体1 家族（NRT1）和硝酸盐转运体2 家族（NRT2）的转运[84]。其中在小麦生长发育过程中，NRT1.5 负责将硝态氮运出中柱鞘细胞，装载到木质部，转运至地上部分；NRT1.8 主要在根的木质部薄壁细胞中表达，可以把硝态氮从木质部输出[85-86]。然后通过硝酸还原酶和亚硝酸还原酶将硝态氮还原为铵，当植物组织的铵浓度积累到一个较高的水平时，会破坏跨膜质子梯度，抑制呼吸链的电子传递，此时植物会将由硝酸盐同化形成的铵或呼吸产生的铵通过谷氨酰胺―谷氨酸循环同化为氨基酸以减轻对植物造成的伤害[87]（图1b）。

水通道蛋白是一种位于细胞膜上的蛋白质，在细胞膜上组成“孔道”，控制水在细胞的进出。氮素可通过调控水通道蛋白基因表达进而影响小麦对于土壤中水分的吸收与利用。目前，关于小麦中水通道蛋白对氮的响应的研究报道很少。水稻根特异性水通道蛋白基因OsPIP1.1、OsPIP2.3-2.5、OsTIP1.1-1.2和OsTIP2.2的表达与氮的可吸收利用性呈正相关。相反，氮缺乏导致水通道蛋白基因表达水平降低，削弱了根系导水率[88]。与此一致，破坏NRT2.1 硝酸盐转运蛋白也会对水通道蛋白基因OsPIP1.1、OsPIP1.2、OsPIP2.1、OsPIP2.3和OsPIP2.7的表达水平产生负面影响，导致根系导水率降低[89]。此外，蛋白质组学分析[90]表明，氮的有效性也会影响植物根系中PIP 水通道蛋白的水平及其磷酸化状态，进而影响根系的导水能力。这些研究为人们对小麦根系吸收水分和氮素间互作的遗传机理提供了新的参考，小麦的根系氮转运蛋白与水通道蛋白之间的互作关系及相关机制值得深入探究。

5 存在问题与展望

5.1 存在问题

虽然目前对提高小麦产量以及水氮利用效率已经进行了大量研究并取得了重要进展，但仍存在许多问题。

5.1.1 水氮调控作物与土壤的互作效应以及作用机制尚不明确 在不低估植物遗传学作用的情况下，水氮的有效管理已被确定为缩小主要谷类作物产量差距的关键。以往的研究主要集中于水氮耦合效应对小麦生长过程中生理生化特性、如何协同提高小麦产量和水氮利用率以及水氮互作如何影响土壤肥力等方面，但关于水氮互作的作物―土壤效应及其机制缺乏深入研究。

5.1.2 小麦水氮耦合与高效利用的分子机理尚不清楚 目前，主要从农艺和生理水平对小麦水氮耦合与高效利用开展了一些研究和观察，但对于水氮耦合效应的遗传学机制在很大程度上还不清楚。

5.1.3 未完全掌握协同提高小麦产量以及水氮利用效率的调控途径与技术 近年来，我国水分和氮肥消耗量愈渐增长，其中氮肥使用率自2000 年以来一直呈现增长状态，消耗量已经达到每年3000万t[91]。水和氮利用效率却未得到显著提高，且目前小麦单产增长率还不能够满足人口增长和社会经济发展的需求。因此，通过何种途径或技术手段实现小麦高产优质高效协同仍亟待解决。

5.2 展望

5.2.1 高产小麦与土壤的水氮互作效应及其机制 通过在田间进行的水氮互作试验，研究在不同灌溉和施氮水平下小麦产量形成与水氮利用效率的动态变化规律；进一步研究水氮互作调控对酶学机制、内源激素、物质生产与运转等方面的影响；构建小麦高产与水氮高效利用的水氮耦合模型；从蛋白质表达、根系形态生理方面阐明小麦对水氮互作的响应与水氮高效利用的机理；揭示高产小麦水氮互作的作物―土壤效应及其机制。

5.2.2 水氮互作对小麦产量和水氮利用效率的分子生物学机制 一些蛋白质和基因可以同时影响水和氮肥利用效率并相互作用，在后续的研究中，应侧重于研究相关蛋白质和基因的具体功能；建立作物遗传图谱，寻找相关数量性状位点；进行水氮利用效率的基因定位和分子标记方面的研究。

5.2.3 协同提高小麦产量和水氮利用效率的调控途径与关键技术 在不同灌溉方式以及水氮互作下研究小麦产量形成及其土壤环境的变化，通过土壤水肥管理等技术研究，建立高产小麦土壤水分管理模式和水肥高效利用模式，开发能够同时满足高产和高水氮利用效率的调控途径和关键技术。