水分胁迫对不同小麦幼苗期生长的影响及抗旱品种筛选

傅晓艺 王红光 刘志连 李东晓 何明琦 李瑞奇

（1 河北农业大学农学院，071000，河北保定；2 石家庄市农林科学研究院，050041，河北石家庄）

干旱是全球最严重的自然灾害之一[1-3]，不仅影响小麦的产量与品质，还随时危及人们的生存环境。据统计，近40 年来，我国由于干旱缺水造成的粮食减产已达近1 亿t[4]，因此提高小麦抗旱性一直是研究的热门课题[5]。小麦（Triticum aestivum）作为我国的主要粮食作物，其高产稳产直接关系到粮食安全与作物高效生产目标的实现。而播种期土壤墒情决定了小麦出苗整齐度和长势，进而影响了小麦幼苗素质及壮苗建成。我国小麦主产区在小麦生长发育期间干旱频发，小麦出苗及幼苗期干旱常导致冬前生长受到抑制、长势不一致和分蘖不足，难以培育冬前壮苗，并给小麦中后期生长带来一系列不可逆的负效应，最终影响小麦产量和品质。选育抗旱节水优良品种是解决这一问题最经济有效的途径，而明确水分胁迫对小麦种子萌发、根系特征及干物质积累的影响是鉴定小麦幼苗耐旱性的关键[6]。

在水分胁迫条件下，小麦体内发生一系列生理生化变化来适应水分短缺的外界环境，并最终在外部形态上得以体现。在水分胁迫下，小麦根系最先感受到，它通过信息物质的传递来影响地上部物质的生产，同时自身发生形态结构、生长发育及生理生化变化来适应水分胁迫环境，以减轻水分胁迫对自身的危害。梁银丽等[7]研究表明，在苗期渗透胁迫条件下，不同耐旱性小麦品种的根干重、根体积和根长度减小，渗透胁迫对小麦根系的正常发育有明显影响。干旱胁迫对地上部的影响大于地下部分，表现为干旱胁迫下根冠比有所增加。过大的根冠比是由于干旱使得更多的干物质向根部转运[8]，导致过多的物质消耗，不利于作物整体生长发育。只有协调小麦根冠平衡，才能最大程度地发挥根系和地上部叶片的功能，有利于提高作物的耐旱性[9]。杨建设[10]以不同生态类型的小麦品种为材料，对苗期耐旱生理特性进行了研究，发现种子根系数少的品种其生长势和干物质生产量均弱于种子根系数多的品种。

水分胁迫条件下，研究干旱对小麦的影响可指导小麦生产上合理灌溉，能更有效地应对气候灾害，对防灾减灾和稳定小麦生产有重要指导意义。小麦苗期是抗旱性鉴定的重要时期之一，前人[11-12]研究表明，反复干旱下的存活率、叶片数、叶面积、地上部分干物质量、根干物质量、植株干物质量、根冠比、株高和单株分蘖数等指标可直接用于小麦苗期抗旱性鉴定。本文研究了在正常水分和水分胁迫（15%PEG 6000）处理下小麦萌发、苗期根系形态及干物质积累相关指标差异，对指导小麦苗期抗旱栽培及抗旱品种鉴定具有重要意义和应用前景。

1 材料与方法

1.1 试验设计

1.1.1 小麦萌发试验 供试小麦品种共14 个，分别为藁优5766（GY5766）、石麦22（SM22）、冀麦325（JM325）、尧麦16（YM16）、河农825（HN825）、石新828（SX828）、科农1006（KN1006）、石麦26（SM26）、衡4399（H4399）、冀麦418（JM418）、藁优2018（GY2018）、衡0628（H0628）、晋麦47（JM47）和济麦22（JM22）。设置正常处理（CK1，每个培养皿加5.0mL 蒸馏水，水势为0.00MPa）和水分胁迫处理15%PEG 6000（每皿加5.0mL 15%PEG 6000，水势为-0.60MPa）。挑选籽粒饱满、均匀一致的种子，用1%NaClO 消毒20min，蒸馏水反复冲洗5～6 遍，然后放入铺有2 层滤纸的培养皿（直径9.5cm）中，每皿50 粒，3 次重复。

1.1.2 水分胁迫试验 供试材料同上，每个品种挑选大小一致的种子种在装有蛭石的发芽盘中，长到1 叶1 心时，挑选生长一致的幼苗，用水将根部冲洗干净，然后转移到蒸馏水中培养，每个品种种植6 盆，每盆8 株，2d 后分别转移到Hoagland 营养液（CK2）和15%PEG 6000 的Hoagland 溶液中，2 个处理各3 次重复。培养条件为光照度180～200μmol/(m2·s)，24℃光照16h，16℃黑暗8h，相对湿度50%～60%，每3d 更换一次营养液。

1.2 测定项目及方法

1.2.1 形态指标 萌发试验培养7d 后，随机选取长势一致的小麦幼苗采用直接测量法测定株高、最大根长、根条数和平均根长。用直尺测量幼苗茎基部至最上一片完全展叶顶端的长度为株高；用直尺测量幼苗茎基部至每条根末端的长度为根长；用加权平均法计算每株的平均根长。

1.2.2 干物质量 水分胁迫试验处理第8 天，每个品种选取6 株代表性植株，小心剪取根系用作根形态扫描，在剩余18 株中选取9 株分为地上部和根2 个部分，并用吸水纸吸干待测样品表面水分，置恒温烘箱105℃杀青15min，然后80℃烘干至恒重，测定茎秆和根系干物质量。

1.2.3 根系形态 将待测根系用蒸馏水洗净，通过数字化扫描仪（Epson expression 1680）将完整的根系图像存入计算机，之后用与扫描仪配套的WINRHIZO 根系分析系统软件对根系总长度、总体积和总表面积进行定量分析。

1.3 数据处理

采用DPS 7.05 软件进行方差分析，用Duncan检验进行多重比较，采用Microsoft Excel 2013 作图。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫对不同小麦品种株高和根系的影响

水分是决定小麦出苗质量的关键因素之一。由表1 可知，对照和水分胁迫处理下，各品种株高、平均根长、最大根长和平均根条数均受到明显抑制，处理间和品种间差异显著。对照下晋麦47 的株高最高，其次分别是济麦22、石麦22 和石麦26，科农1006 的株高最低；水分胁迫处理下石麦26 株高最高，其次是晋麦47、尧麦16 和石新828。济麦22 在对照处理下平均根长最长，其次是石麦22、衡0628 和冀麦418；水分胁迫处理下，石麦22、石麦26 和河农825 平均根长较长，冀麦325最短。对照处理下冀麦418 和石麦26 最大根长较长，其次是济麦22、衡0628 和石麦22，冀麦325的最短；水分胁迫处理下，石麦22 位居第一，冀麦418 和石麦26 次之，二者差异不显著。对照处理下石麦22 的根条数最多，藳优5766 最少；在水分胁迫处理下石新828 最多，科农1006 次之，藳优2018 最少。

2.2 不同抗旱性小麦品种总根长、根系总表面积、根系总体积对干旱胁迫的响应

由图1 可知，水分胁迫下总根长、根系总表面积和根体积受到严重抑制。与对照相比，干旱胁迫条件下所有参试品种的总根长、根系总表面积和根系总体积均显著降低。济麦22、石新828、河农825、石麦26、衡4399、衡0628、冀麦418、藁优5766、尧麦16、晋麦47、科农1006、石麦22、冀麦325和藁优2018 总根长降幅分别为62.0%、64.6%、56.6%、47.6%、59.0%、53.8%、46.6%、58.0%、49.1%、49.0%、50.9%、58.6%、60.5%和56.2%；根系总表面积降幅分别为72.0%、65.8%、49.0%、66.8%、62.4%、59.7%、52.4%、63.2%、66.6%、66.6%、67.8%、53.9%、76.2%和61.8%；根系总体积降幅分别为73.1%、79.2%、78.8%、72.3%、80.4%、81.2%、71.2%、83.0%、79.3%、74.6%、79.6%、75.4%、80.0%和76.9%。

图1 不同抗旱性小麦品种总根长、根系总表面积、根系总体积对干旱胁迫的响应Fig.1 Response of total root length,total root surface area and total root volume to drought stress in different drought-resistant wheat varieties

其中，石麦26 在2 个处理下根系均最长，水分胁迫处理较对照降幅为47.6%，冀麦418 和晋麦47 总根长在对照处理下居第2 位，在水分胁迫处理下居前2 位，与其他品种差异显著。在对照处理下，冀麦418 的根系长度与石麦26 差异显著，但在水分胁迫条件下差异不显著。晋麦47 根系在对照条件下与石麦26 差异显著，与冀麦418 差异不显著。在水分胁迫条件下，晋麦47 总根长与石麦26 和冀麦418 差异显著。河农825 和藁优5766 在对照和水分胁迫条件下根系都最短。藁优2018 在对照条件下根系较长，而在水分胁迫条件下根系较短。

根系表面积大小是植物吸收水分和养分的关键指标。由图1b 可知，石麦26 在2 个处理下根系总表面积均最大，在水分胁迫处理下，冀麦418、石麦26 和石麦22 之间差异不显著，这是水分胁迫刺激了根系的发育，使其适应干旱环境。由图1c可以看出，石麦26 和冀麦418 根系总体积在2 个处理下表现一致，均与其他品种差异显著，其他品种的趋势也相对一致。综合图1 可以看出，参试品种的根长、根表面积和根体积在2 个处理下表现趋势基本一致，可以筛选出冀麦418 和石麦26 为苗期抗旱性强的品种。

2.3 干旱胁迫对不同小麦品种干物质积累的影响

干物质积累量是小麦物质生产能力的重要指标，根冠比是指植物地下部分与地上部分的鲜重或干重的比值，其大小反映了植物地下部分与地上部分的相关性。苗期干旱胁迫降低了小麦地上部和地下部的干物质积累量（表2）。石麦22、冀麦418和石新828 在2 种处理下的根冠比相同，石麦26在对照处理下干物质总重（茎干重+根干重）居第1 位，冀麦418 居第2 位，而石麦26 在水分胁迫处理下干物质总重也较高，根冠比大于对照处理。

表2 不同抗旱性小麦干物质积累对干旱胁迫的响应Table 2 Response of dry matter accumulating to drought stress in different drought-resistant wheat varieties

3 讨论

小麦苗期水培试验具有周期短、容量大、重复性强、根系取样完整和受环境影响小等优点，且PEG 6000 不能透过细胞壁，因此高分子量的PEG 是模拟土壤干旱理想的水势调节物质。水分是影响小麦出苗最关键的因素之一。水分会影响小麦出苗质量以及幼苗素质，是小麦后期丰产的基础。小麦苗期耐旱性评价及提高小麦苗期耐旱性的选择效率和准确性至关重要。小麦的耐旱性是其本身的遗传特性和外部环境相互作用的结果，在形态变化上有直观的反映[13]。从冬小麦幼苗生长特征可知，水分胁迫降低了幼苗的株高、叶面积、叶干重、茎干重、根干重和总生物量，限制了小麦幼苗的生长；并改变了冬小麦光合产物的分配模式，低水分土壤增大了光合产物向根系的分配份额，高水分土壤则有利于地上部发育[14-16]。

前人[17-18]对小麦苗期不同水分胁迫下生理生化及形态机理的研究表明，20%PEG 干旱程度严重抑制小麦生长，所以本文选取了15%PEG 6000水分胁迫程度来鉴定不同小麦品种的苗期抗旱性及不同品种萌发、根系特性和干物质积累对不同水分处理的响应。本研究发现，小麦萌发期水分胁迫限制了株高、根系长度和数量的增长，苗期水分胁迫也同样抑制了根系长度、根系总面积和根体积的增长，同时也降低了干物质积累量，这与前人的研究结果基本一致。随胁迫时间的延长，小麦生长受抑制程度越明显。抗旱性不同的品种，在渗透胁迫发生时根系长度和生物量均差异显著，抗旱性强的品种保障了逆境下植株相对正常的生长，能鉴定出耐旱品种的优势，对干旱逆境下小麦耐旱性筛选具有普遍性和可行性。

综合分析萌发期和苗期水分胁迫试验，冀麦418、石麦26 和石麦22 属于苗期耐旱性强的小麦品种，藁优5766 和藁优2018 属于苗期抗旱性较弱的品种，这给小麦生产选用节水抗旱品种和根据土壤墒情进行田间水分管理提供了参考。

土壤水分亏缺对不同小麦生育时期根系生长影响不同。Gajri 等[19]研究指出，在小麦生长周期的较早阶段，小麦根系多分布在土壤表层，土壤含水量降低将导致小麦植株受水分胁迫，根系发育速度随之降低。梁银丽等[20-21]研究表明，土壤相对含水量为40%～70%时，土壤水分亏缺使小麦根系生长受到限制，而轻度干旱则有利于根系的延伸生长。本文只对参试品种的苗期进行了模拟干旱鉴定试验，在大田条件下对14 个参试品种的产量性状进行系统鉴定将是下一步的重点工作。

4 结论

苗期水分胁迫显著降低了小麦地上部和根系的干物质积累量。不同品种对水分胁迫的反应不同，冀麦418、石麦26 和石麦22 属于苗期耐旱性强的小麦品种，藁优5766 和藁优2018 属于苗期耐旱性较弱的品种。