马铃薯生长及生理特性对水分胁迫的响应研究综述

丁凯鑫 王立春 田国奎 王海艳 李凤云 潘阳 庞泽 单莹

（黑龙江省农业科学院克山分院/农业农村部马铃薯生物学与遗传育种重点实验室，161600，黑龙江齐齐哈尔）

马铃薯（Solanumtuberosum）是重要的薯类作物之一，其作为薯类品种的主要输出产品，具有比较突出的经济效益，在薯类种植业生产中占据重要地位[1]。马铃薯不仅富含淀粉、蛋白质、氨基酸等营养物质，还富含人体所需的B 族维生素和维生素C，其块茎还含有大量优质纤维素和微量元素[2-3]，且粮菜兼用，在我国广泛种植。但马铃薯是对水分条件敏感的作物，干旱或淹水胁迫均会影响马铃薯叶片、根系、块茎的生长和发育[4]。工农业的快速发展和人口不断增长导致全球变暖加剧，引起全球范围内水循环状况明显改变，极端天气和旱涝灾害频发，严重威胁各国农作物的生产。尤其是水分胁迫造成的危害极为突出，每年我国的一些马铃薯主产区都会受到旱涝灾害的影响，并且季节性或非周期性干旱也会发生在一些降水较丰富的马铃薯主产区，极大地限制了我国薯类种植业的发展[5]。据统计，1960 年以来，中国各区域干旱程度加重，每年干旱日数、因旱受灾和成灾面积总体呈递增趋势，每年平均有0.20 亿～0.27 亿hm2农田因干旱受灾，由此造成的粮食损失达250 亿～300 亿kg[6-7]。我国洪涝灾害也频繁发生，2019 年我国有近5000万人因洪涝受灾，大面积农田被毁，造成的经济损失达到当年GDP 的0.19%[8]。过度的干旱和淹水胁迫都会对马铃薯的生育造成不利影响。

本文总结了水分胁迫对马铃薯生长发育、生理特性、产量和品质等的影响，提出了针对水分胁迫的调控措施，为马铃薯实际生产中抗旱涝栽培提供理论指导。

1 水分胁迫对马铃薯生长发育的影响

水分胁迫会引发马铃薯地上部植株生长发育异常。干旱胁迫会抑制马铃薯株高增加，同时通过影响茎粗和叶面积等形态指标使植株冠层变小，降低最终产量[9]。研究[10]表明，在马铃薯各个生育期进行水分胁迫会降低马铃薯绿叶数，减少群体叶面积，并且植株受胁迫时间越长，其对地上部植株形态指标的影响越显著。干旱胁迫对马铃薯的出苗率有直接影响，播种后干旱胁迫会延长种薯出苗时间，降低出苗率，严重可导致种薯死亡[11]。在马铃薯苗期受到干旱胁迫会导致植株矮小，叶片萎蔫掉落，叶面积指数降低[12]。在马铃薯块茎形成期受干旱胁迫会减少植株的分枝，抑制马铃薯叶片的生长，同时加快叶片的衰老与脱落[13]。马铃薯块茎膨大期受干旱胁迫影响最为严重，可明显降低马铃薯的生物量、总叶面积以及水分利用效率，抑制马铃薯块茎产量的形成[14-15]。水分胁迫下，根系是第一个应对胁迫的器官，其生长和表型表现出显著的损伤和变化[16-17]。秦天元等[18]研究表明，干旱胁迫下，马铃薯会通过增加根长和根系活力来缓解胁迫造成的伤害。干旱胁迫也会降低马铃薯根系相对含水量，增大根冠比，严重的会使根系细胞死亡[19-20]。干旱胁迫下，马铃薯根系的总根长、根表面积、根体积、根直径和根尖数随干旱时长的增加而增加。因而，马铃薯会应对干旱胁迫而刺激根系的生长，从而吸收更多的养分供地上部植株应对逆境[21]。

淹水胁迫会抑制植株与外界的气体交换，使根茎部O2浓度过低造成缺氧状态，导致乙醇、乙烯和CO2等呼吸产物不断积累，对植株产生毒害作用，抑制自身的生长发育[22-23]。淹水胁迫也会抑制根系轴根和侧根生长，同时产生大量不定根，植株长期受淹会引起根系腐烂变黑，甚至导致植株不结薯，降低块茎产量[24-25]。闫士朋等[26]研究表明，马铃薯长期淹水会对根系生长产生不利影响，降低根冠比，在发棵期和成熟期淹水会显著降低根系活力。

2 水分胁迫对马铃薯生理特性的影响

2.1 对光合生理指标的影响

马铃薯的光合作用易受水分胁迫的影响，干旱胁迫会抑制叶片光合作用，其表现为叶绿素相对含量（SPAD 值）和净光合速率（Pn）下降。光合参数可作为检验马铃薯抵御水分胁迫响应能力的关键指标。刘素军等[27]研究表明，在马铃薯块茎形成期进行干旱胁迫可降低叶片的SPAD 值、Pn、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）和胞间CO2浓度（Ci），干旱程度越严重，叶片的SPAD 值和Pn变化幅度越明显，并且马铃薯通过调控光合特性基因的表达来响应水分胁迫。马铃薯主要通过关闭叶片气孔、降低Gs来应对轻度水分胁迫，此时由于水分胁迫限制了气体交换而导致光合速率降低。而水分胁迫加重则会破坏叶片的光合器官和光合酶活性，使植株光合生产力不足，导致叶片的光合作用下降。黄文莉等[28]研究表明，随着干旱程度的加剧，马铃薯叶片的Pn、Tr和Gs逐渐降低，限制了叶片的同化能力，进而影响马铃薯块茎产量。

淹水胁迫下，植株的叶绿素含量、光合指标和叶绿素荧光等参数均会降低，进而影响光合作用[29]。在淹水初期，植株的根、茎部会形成大量的不定根和通气组织，增强植株的气体交换能力，改善光合作用，从而缓解淹水胁迫造成的损伤[30]。但随着淹水时间的延长，会导致叶片光合色素含量下降，以及降低光合作用关键酶的活性[31]。研究[32]表明，重度水分胁迫下，马铃薯叶片的Pn、Tr和Gs均下降，并且不同品种之间差异不同。

2.2 对逆境生理指标的影响

水分胁迫下，马铃薯体内的活性氧（ROS）不断积累，而过多的ROS 会加重膜质过氧化作用产生大量的丙二醛（MDA）、H2O2等物质，造成细胞膜损伤，抑制植株的生理生化进程。李鹏程等[33]研究表明，随着马铃薯水分胁迫的加重，叶片中MDA 含量也逐渐增加。李青等[34]研究表明，水分胁迫条件导致了马铃薯细胞膜透性增加，叶片脯氨酸（Pro）和MDA 含量升高，并且MDA 含量相对值可作为评价植株耐旱性的重要指标。马铃薯应对水分胁迫会通过体内的抗氧化酶系统和非酶抗氧化剂来清除过多的ROS，从而减少逆境对植株造成的伤害。研究[35]表明，苗期水分胁迫会导致马铃薯提高根系中超氧化物歧化酶（SOD）活性，而过氧化氢酶（CAT）和过氧化物酶（POD）活性表现为先升高后降低。根系中谷胱甘肽（GSH）及其代谢途径参与了缓解水分胁迫伤害的有效调控[36]。任家慧等[37]研究表明，水分胁迫条件下，不同品种马铃薯叶片中还原型抗坏血酸（AsA）、还原型GSH含量、抗坏血酸过氧化物酶（APX）、单脱氢抗坏血酸还原酶（MDHAR）和谷胱甘肽还原酶（GR）活性均显著升高，说明马铃薯可通过体内的抗氧化酶系统及非酶抗氧化剂的协同作用来缓解水分胁迫造成的伤害。马铃薯也会通过调节体内可溶性蛋白、可溶性糖、Pro 等渗透物质来抵抗水分胁迫。马铃薯根系中的可溶性蛋白和Pro 含量对水分胁迫比较敏感，随着水分胁迫时间的增长和加重呈先升高后降低趋势[35]。杨宏伟等[38]研究表明，受到水分胁迫的马铃薯，提高了苗期叶片中的游离Pro、可溶性糖和可溶性蛋白含量，从而降低细胞渗透势，维持体内的水分平衡。

3 水分胁迫对马铃薯产量和品质的影响

水分胁迫会抑制马铃薯生长发育，影响块茎产量。马铃薯受水分胁迫时期和胁迫程度对产量和品质的影响程度不同。马铃薯块茎形成期轻度和中度水分胁迫会使马铃薯商品薯率显著高于正常供水，而串薯率成倍高于对照；淀粉积累期轻度水分亏缺，会使商品薯率显著提高，串薯率无明显变化，对品质提高有积极作用[39]。在马铃薯块茎形成期和块茎膨大期受水分胁迫对产量的影响较大[40]。研究[41-42]表明，在块茎形成期进行干旱处理，马铃薯的结薯数量和薯块大小降低，产量减少；在苗期以后进行水分胁迫处理，会导致马铃薯的单株匍匐茎减少，进而引起单株结薯个数和大薯数量减少，单株块茎质量降低。研究[43]表明，重度水分胁迫下，耐旱品种“克新1 号”的单株薯数、薯重与小薯率未有明显降低，而对干旱敏感品种“费乌瑞它”的单株薯数、薯重与大薯率明显降低，随水分胁迫加剧，会导致马铃薯块茎中的淀粉和可溶性糖含量上升，而蛋白质和蔗糖含量下降。水分胁迫也会直接影响马铃薯的块茎鲜重、单株结薯个数和块茎干物质量，影响最终产量的形成[44]。

4 马铃薯水分胁迫调控措施的研究进展

4.1 抗性品种筛选

注重马铃薯抗逆品种的选育工作，通过鉴定和筛选出适应水分胁迫的抗性品种，对马铃薯的抗旱和耐涝栽培有重要作用。武新娟等[45]选用20 个马铃薯品种进行抗旱性鉴定及评价指标筛选，结果发现水分胁迫直接影响块茎产量，叶片相对含水量、MDA、Pro 含量、SOD 活性以及根部的α-萘胺含量与品种的抗旱性密切相关，可以作为马铃薯抗旱品种评价的指标。在水分胁迫下，抗旱能力越强的马铃薯品种株高胁迫指数和叶片失水率越小，并且耐胁迫品种的根系更长，根表面积和根尖数增多，可根据这些形态指标对马铃薯品种进行抗性鉴定和筛选[46]。前人已筛选出多个马铃薯抗水分胁迫综合评价方法，主要包括抗旱系数法[47]、聚类分析[48]、抗旱隶属函数值法和主成分分析[49]等方法，对马铃薯种质资源的鉴定和筛选有重要意义。孙慧等[50]应用抗旱系数法对9 个马铃薯品种进行耐胁迫性筛选，结果发现耐旱性强的品种叶面积、叶绿素含量和根干质量减幅最小，有利于更直观地筛选出抗逆性强的品种。随着生物技术的不断发展，基因工程、染色体工程、细胞工程等技术已成为研究前沿[51-52]，有待在马铃薯抗性育种方面充分运用，从而选育出高抗性的马铃薯品种。

4.2 抗水分胁迫栽培调控

合理调控栽培措施可有效提高马铃薯的抗逆性。马铃薯在遭受轻度的水分胁迫后复水时，植株会通过自身的保护机制来影响形态和生理指标，从而缓解水分胁迫造成的损伤，增强马铃薯对水分胁迫的耐受性[53]。因而，在马铃薯受水分胁迫初期适当进行灌溉可将伤害降到最低。研究[15]表明，在马铃薯块茎膨大期旱后复水，会对其形态和生理代谢起到补偿效应，提高水分利用效率，增加产量。此外，随生育时期调节灌溉量对马铃薯的抗旱节水栽培具有重要意义。在马铃薯的幼苗期、发棵期、结薯期和成熟期分别以原灌溉量的75%、100%、125%、75%时水分胁迫影响最低[54]。通过间作和套种可提高马铃薯土壤水分利用率，增强其抗旱性。研究[55]表明，玉米开沟+地膜覆盖间作马铃薯和玉米打塘+地膜覆盖间作马铃薯复合技术可充分利用土壤中水资源，提高作物系统的抗旱能力。适当调整马铃薯播期也能有效缓解水分胁迫，在我国北方降水量少的年份选择早熟品种于4 月末-5 月上旬进行播种，能够在块茎需水关键期减轻水分胁迫，增加产量和水分利用率，而在雨水条件丰富的年份选择晚熟品种于5 月中旬播种，水分生产力最高[56]。因而，在马铃薯的实际生产中，适时的水分调控和科学合理的栽培措施可抵御水分胁迫，起到抗旱、节水及稳产的作用

4.3 科学施肥，缓解水分胁迫

合理施肥是提高马铃薯抗逆性的有效方法之一，科学施肥可为作物提供充足的营养条件，还可提高逆境条件下的水分利用率，促进水分胁迫下植株的生长和生理代谢活动，增强植株对水分胁迫的抗性。研究[57]表明，对马铃薯早期增施氮肥可缓解水分胁迫对株高的抑制，同时显著提高叶片游离Pro 含量和SOD 活性，从而增强马铃薯苗期抗胁迫能力。在旱区科学施用氮、磷、钾肥能够扩大马铃薯根系吸水空间，提高土壤水分利用率[58]。研究[59-60]发现，增施氮肥可增强水分胁迫下作物的抗旱性，而磷肥能够有效缓解干旱、涝渍、盐碱等逆境对植株造成的损害，钾肥有利于块茎膨大，可降低逆境对产量的影响。

4.4 应用植物生长调节剂

应用化控技术是植物抵御不良环境的有效途径之一。适宜浓度的植物生长调节剂可增强水分胁迫条件下植株的水分调控能力，也可调控植株的生长发育和保持产量稳定。研究[61]表明，对马铃薯施用壳聚糖能够提高保护酶活性和增加渗透调节物质，从而增强幼苗抗氧化能力，缓解干旱造成的伤害。张卫中等[62]研究表明，在干旱丘陵区对马铃薯施用植物生长调节剂可提高商品薯率、淀粉含量和干物质量，最终增加产量。也有研究[63]表明，对旱作区马铃薯叶面喷施烯效唑能有效提高单株结薯数、单株产量、大中薯率等产量构成因素。植物生长调节剂能够促进马铃薯的生理代谢能力，提高产量，改善块茎品质[64]；有效促进细胞分裂、分化和伸长。植物生长调节剂还可提高低温胁迫、盐胁迫等逆境条件下作物的产量和品质[65-66]。综上，植物生长调节剂可有效调控胁迫下作物的生理功能和形态变化，因而，将化控技术应用到马铃薯的抗水分胁迫栽培中，对逆境条件下马铃薯的稳产高效栽培、提高水资源利用率以及增强马铃薯抗水分胁迫能力具有重要意义。

5 展望

水分胁迫会直接影响马铃薯的生长发育、生理特性、产量和品质。从前人开展大量有关马铃薯水分胁迫研究来看，水分胁迫会使根系产生损伤和变化，马铃薯根系的总根长、根表面积、根体积、根直径和根尖数与干旱时长呈正比关系，而淹水胁迫会抑制根系的轴根和侧根生长，同时产生大量的不定根，影响发育。水分胁迫会减少马铃薯的绿叶数和群体叶面积，对茎粗和株高也均有抑制作用，且对马铃薯不同生育期的调控效果不同，其中在马铃薯块茎膨大期受水分胁迫会严重降低产量。水分胁迫会导致马铃薯体内的ROS 不断积累，MDA 和H2O2含量上升，同时对马铃薯的保护酶系统和光合作用也有不同程度的调控，从而影响产量。

目前关于马铃薯水分胁迫的研究主要是从生长发育、生理生态、产量品质等方面来分析马铃薯对水分胁迫的响应，而从抗逆分子水平上探索不同程度水分胁迫下信号识别与传导、逆境基因表达及其调控等方面的研究极少，在马铃薯的抗旱防涝中还存在水分调控措施管理不足和不能科学合理施肥等问题，因而，今后针对马铃薯抵御水分胁迫的深入研究可以从下列几个方面切入。

一是运用分子生物学手段，筛选马铃薯水分胁迫前后基因表达的差异性变化，挖掘马铃薯水分胁迫诱导表达的基因及深入其功能研究，为马铃薯选育抗性品种提供丰富基因资源。

二是开展马铃薯抗水分胁迫品种的筛选、培育工作，广泛收集抗水分胁迫马铃薯种质资源，选育抗旱耐涝新品种。

三是科学合理调控抗水分胁迫栽培措施，开展品种与栽培环境相适应的节水灌溉栽培技术，深入研究马铃薯抗旱耐涝、减灾等配套栽培技术体系，从而缓解水分胁迫导致的减产和块茎品质下降，同时通过测土配方施肥来弥补水分胁迫后引起的土壤养分流失。

四是结合植物生长调节剂的作用特点，将植物生长调节剂应用到马铃薯的抗旱耐涝栽培当中，起到调节植株生长发育、增强抗逆性以及稳产和改善品质的效果。