功能性脂肪酸对母猪繁殖性能的影响及其应用前景

■ 邓近平 黄自浩* 刘蕙宁

（1.华南农业大学动物科学学院，广东广州 510642；2.岭南现代农业科学与技术广东省实验室茂名分中心，广东广州 510642）

脂肪酸作为机体的重要能量来源已广为人知，然而近年来，随着对脂肪酸在代谢途径和功能调节上的深入研究，脂肪酸在调节畜禽繁殖潜力方面的重要性得到了更深入的认识。在体外和体内的研究表明，一些特殊的脂肪酸，尤其是功能性脂肪酸，参与了调节卵泡发育、子宫内膜容受性、胎盘发育、胚胎发育和哺乳性能等与母猪繁殖性能相关的机体生物学事件。此外，对于哺乳仔猪的母乳营养补充和调控上，虽然母猪乳脂仅占母猪乳质量的5%～8%，但其消化率高达98%，并且为仔猪提供了约50%的能量[1]。然而，目前现行的猪营养需要量标准（GB/T 39235—2020）和NRC 猪营养需要量标准（2012）仅对部分脂肪酸的含量界定了最低标准化，但其中仍缺乏较多的其他脂肪酸的推荐标准，因此在生产上对这类脂肪酸的日粮调配水平暂缺乏有力的参考依据。文章就短链、中链和长链不饱和脂肪酸对母猪繁殖性能和仔猪生长性能的影响进行了总结，并且探讨了潜在可行的日粮脂肪酸营养模式。

1 功能性脂肪酸的种类及作用效果

1.1 短链脂肪酸

短链脂肪酸（SCFAs）是指碳链上的碳原子数小于6 的脂肪酸，也称为挥发性脂肪酸。SCFAs 的生物学作用包括：调节机体的代谢和能量稳态，参与构建肠上皮屏障，调节免疫系统，调节炎症，维持肠道微生物平衡，介导肠-脑轴通讯。相比于长链脂肪酸，SCFAs 更容易被动物肠道吸收，常见的SCFAs是乙酸、丙酸、丁酸在肠道中能够通过肠道微生物的代谢过程产生。在肠道中，难以消化的碳水化合物被肠道微生物水解，随后通过己糖或脱氧己糖的糖酵解途径和戊糖磷酸途径产生丙酮酸，丙酮酸是随后产生SCFAs 的主要前体[2]。肠道中SCFAs 的产生受到管腔中的pH、生长因子、肠道气体、肠道微生物组成等因素的影响[2]。此外，通过饮食进行营养调控和外源SCFAs 补充也是调节肠道SCFAs 的产生和机体代谢利用的重要手段。研究表明，铁几乎是所有肠道微生物产生SCFAs 所必需的，缺铁会影响肠道中SCFAs 的产生，而通过补充FeSO4能增加盲肠丁酸的浓度并改善肠道微生物群结构[3]。除了铁能调节肠道SCFAs 的产生，饮食膳食纤维的组成也是影响肠道SCFAs 浓度的原因。妊娠期给母猪饲喂不同膳食纤维组成的日粮会影响母猪和新生仔猪的肠道微生物群结构和肠道内容物中SCFAs的浓度，主要表现为随着日粮不可溶性纤维含量的增加，母猪粪便中的乙酸、丙酸、丁酸和总SCFAs 水平逐步下降，并且在新生仔猪结肠内容物中也检测到了类似变化[4]。

1.2 中链脂肪酸

中链脂肪酸（MCFAs）指的是碳原子数在6～12 个的脂肪酸，主要包括己酸、辛酸、癸酸和月桂酸，常见的MCFAs 以中链三酰甘油的形式存在于动物乳脂、椰子油和棕榈油等。MCFAs 在饲料原料中含量较为丰富，由于其相对较小的分子量，MCFAs 在水和动物体液中比长链脂肪酸更易溶解[5]，并且更易被肠道吸收，除了作为供能作用，还具有调节代谢、调节信号转导、提高免疫力、抗菌等多种功能[6-7]。在仔猪早期断奶常出现能量摄入不足的情况，而MCFAs 的易吸收、供能优良的特点恰恰能够弥补仔猪在这一阶段的能量摄入问题，并且MCFAs 还能够提高饲料转化率和促进仔猪生长。经研究发现，在7～84 日龄仔猪的饲粮添加0.2%辛酸、癸酸或二者混合物，仔猪平均日增重和饲料转化率提高，而病死率下降[8]。另一项研究中，在21 日龄断奶仔猪饲粮添加MCFAs 试验的前两周，仔猪生长速度和饲料转化率高于对照组，而随后的试验组和对照组仔猪增重无差异[9]。这种早期性能的改善可能是由于MCFAs 的特性，如更好的溶解度和更短的吸收途径。此外，鉴于母猪妊娠后期和哺乳期的胎儿快速发育、泌乳和产后恢复的能量需求，日粮中MCFAs的适当比例调节也可能为母猪繁殖性能带来额外的效益。而对于新生儿来说，母乳是MCFAs 的重要来源，它们主要以三酰甘油和磷脂的形式存在[7]，这一点也显示了母乳营养中的MCFAs 传递对新生仔猪具有重要的生理作用。

1.3 长链不饱和脂肪酸

具有两个或两个以上双键的脂肪酸称为多不饱和脂肪酸（PUFA）。根据脂肪链中第一个顺式双键的位置，并从脂肪酸的甲基端计算碳原子，多不饱和脂肪 酸可 分 为3 个 主要 家 族：Omega-3、Omega-6 和Omega-9 脂肪酸[10]。已知的必需脂肪酸（Essential fatty acids, EFAs）包括亚油酸（Linoleic acid, LA）和α-亚麻酸（Alpha-linolenic acid, ALA），分别属于Omega-6（n-6）和Omega-3（n-3）脂肪酸家族，它们无法在动物体内从头合成，因此必须从食物中获得[11]。此外，膳食中的EFAs（包括LA 和ALA）必须在体内转化为其长链代谢物，才能发挥全面的生物学作用。LA 和ALA 能够在体内被逐步合成为长链多不饱和脂肪酸（Long-chain polyunsaturated fatty acids, LCPUFAs），例如花生四烯酸（Arachidonic acid, AA）、二十碳五烯酸（Eicosapentaenoic acid, EPA）、二十二碳六烯酸（Docosahexaenoic acid, DHA）。这些LCPUFAs在机体中主要参与细胞信号转导、免疫调节和磷脂细胞膜构成[12]。在常规饮食中，EPA和DHA在动物体内转化率很低，例如年轻男性的饮食中的ALA 仅有大约8%和4%分别能被转化为EPA 和DHA[13]。此外，在现行的猪营养需要量标准（GB/T 39235—2020）和NRC猪营养需要量标准（2012）中，脂肪酸需要量的部分均仅提供了亚油酸的参考需要量，而未对其他脂肪酸作出标准化参考。因此，长期以来实际生产中往往忽略了猪各生长阶段对功能性脂肪酸这类特殊脂肪酸的需要量。

2 功能性脂肪酸对母猪繁殖性能和仔猪生长性能的影响

2.1 功能性脂肪酸对母猪繁殖性能的影响

众所周知，膳食纤维易在结肠中被肠道微生物利用并生成SCFAs，从而影响猪的消化吸收和生长繁殖性能[14]。SCFAs 对母猪繁殖性能的影响受到了广泛的关注，尤其是丁酸对繁殖性能的促进效果已被较多地报道。研究表明，妊娠期母猪日粮添加丁酸钠能够提高初生窝重和断奶均重[15]。此外，母猪哺乳期的体重损失对其后续的繁殖性能影响巨大，而在日粮中添加丁酸钠能提高母猪哺乳期采食量，减少哺乳期体重损失并缩短发情间隔[15-17]。

MCFAs 能为妊娠期和哺乳期母猪快速提供充足的能量，有利于母猪产后恢复。在以往母猪日粮中添加三酰甘油形式的MCFAs 相关研究中，均未发现中链脂肪酸对活产仔猪数和初生重的显著影响[17-20]。然而，Chen 等[17]观察到妊娠期第85 天至哺乳结束的母猪日粮添加7.75 g/kg MCFAs 缩短了母猪断奶到发情的间隔，这可能得益于MCFAs 的供能作用，有利于母猪产后恢复。张文飞等[21]研究发现，饲喂添加6 g/kg MCFAs 的日粮缩短了17.58%的母猪产程，提高了5.92%的哺乳期采食量，提高了母猪断奶后发情率。此外，最新的研究发现，在妊娠期第85 天至哺乳期第21 天的母猪日粮中添加500～2 000 mg/kgα-单月桂酸甘油酯能够提高仔猪初生窝重[22]。上述研究均揭示了某些特别的MCFAs 在促进母猪繁殖性能上的潜能。

LCPUFAs 对妊娠结局也存在潜在的促进作用。妊娠期间，母猪机体会产生特殊的生理变化，从妊娠第12 周开始，母猪机体发生胰岛素抵抗，这种进程性生理现象保证了母猪摄入的营养更多地分配至孕体组织[23]。在以往的研究中发现，n-3 LCPUFA 对机体的胰岛素抵抗能起到缓解作用，饮食摄入富含DHA 和EPA 的鱼油能够增加组织胰岛素的敏感性，此外对于炎症、氧化应激等生物学反应发挥调节作用[24-25]。因此，n-3 LCPUFAs 对母猪妊娠期的机体健康和繁殖性能存在潜在的改善效果，但是目前的相关研究中对n-3 LCPUFAs 在母猪繁殖性能上的效果报道并不一致。一项在母猪妊娠期第45 天至断奶的饲喂试验中发现，虽然母猪饲喂富含亚麻籽油或鱼油的日粮对当前胎次的产仔数、活产仔数和仔猪初生重并无影响，但在母猪日粮中添加亚麻籽油可增加下一胎次的活产仔数，因此猜测亚麻籽油会影响卵泡的发育并提高胚胎存活率[26]。然而另一项研究发现，在母猪日粮中添加大麻籽油（富含n-3 LCPUFAs 的前体脂肪酸）能增加总产仔数、活产仔数，并且降低死胎数[27]。类似地，饲喂日粮中添加鱼油的母猪会缩短分娩时的产程，伴随着死胎率的下降，并且哺乳期的断奶前死亡率显著下降[28]。对于上述研究所出现的不同效果，究其原因，可能与不同添加物中所含的n-3 LCPUFAs 种类及含量不同有关，例如大麻籽油能提供较多的ALA 和SDA，而鱼油和亚麻籽油更倾向于为机体供给DHA 和EPA，因此这类功能性脂肪酸的饲粮添加水平及种类结构仍需更多的研究以为生产提供理论参考。

值得注意的是，胎盘的正常发育和成熟对于妊娠结果至关重要，而近些年对脂肪酸在胎盘中的作用研究发现，LCPUFAs能促进胎盘细胞分泌血管生成相关因子，对胎儿生长和早期胎盘形成是非常必要的[29]。通过体外试验研究发现，胎盘滋养层细胞对DHA 有相对丰富的摄取，并且DHA 能刺激VEGFmRNA 的表达和蛋白分泌，从而促进毛细血管长度和小管形成[30-31]。孕鼠补充n-3 LCPUFAs 降低了胎盘氧化应激，增加了胎儿和胎盘的重量，其中胎盘重量增加主要归因于胎盘迷路区的生长[32]。上述结果提示，LCPUFAs 对母猪繁殖性能的影响可能与胎盘的发育有关。

2.2 功能性脂肪酸对哺乳仔猪生长性能的影响

哺乳期是仔猪生命中的第一个关键时期。在此期间，它们的肠道和免疫系统尚未发育完全，因此很容易受到寒冷、应激、营养不良和胃肠道疾病病原微生物等的影响[5]。以往养殖户们一般利用抗生素来预防这类问题，但是近年来由于抗生素的禁用，猪养殖业面临着的生产安全和猪健康问题的挑战，因此抗生素替代品的需求日益增加。除了利用中草药提取物、益生菌、酸化剂等外源添加物对哺乳仔猪健康进行改善，通过改变原本的饲养模式、调整母猪日粮中的养分组成和结构，从而保证新生仔猪的强壮体况，以及提高哺乳仔猪对母乳的利用率，也是一种重要的母源营养调控方式。鉴于部分脂肪酸具有优良的抗炎、抗菌、代谢调节、促进免疫力等功能，通过日粮中脂肪酸的比例调节或额外添加也可能是提高哺乳仔猪的健康以及促进后续生长发育的有效途径。

上述提及了母猪日粮添加丁酸钠对其繁殖性能的促进作用，而丁酸钠的补充对后代哺乳仔猪的健康和生长性能也有明显的促进效果。经相关研究发现，在妊娠期第85 天至哺乳期第22 天的母猪日粮中添加丁酸钠能够提高初乳中脂肪和蛋白质的含量，并且伴随着IgA、IgG、IgM 水平增加，因此减少了仔猪腹泻的发生，提高仔猪断奶成活率[15，17]。此外，丁酸钠的母源补充也提高了哺乳仔猪的平均日增重[14，16]。由此可见，短链脂肪酸的营养调控对母猪繁殖性能和仔猪生长性能具有极大的促进作用，因此无论是通过日粮营养调控还是肠道微生物来调节母猪对短链脂肪酸的消化、吸收和利用，都具有极大的生产价值。

Swiatkiewicz 等[20]的研究表明，饲用富含MCFAs的椰子油的母猪乳汁中的脂肪酸模式改变，其仔猪血清中含有更高水平的IgM 和IgG，并且仔猪断奶前死亡率降低。Chen 等[17]发现在妊娠期第85 天至仔猪断奶的母猪日粮中添加7.75 g/kg 的MCFAs 提高了初乳中的IgA、IgG 和IgM 水平，并且仔猪的腹泻率和断奶前死亡率下降，断奶时的窝重增加。类似地，Li等[22]近期报道了母猪日粮中添加α-单月桂酸甘油酯显著提高了断奶仔猪体重，并且增加了母猪初乳中的IgA 和IgG 水平。α-单月桂酸甘油酯是中链脂肪酸月桂酸的α-单酸甘油酯，其具有很强的抗菌性能，也广泛应用于食品保鲜和医药领域。在断奶仔猪的相关研究中发现，断奶仔猪日粮添加1 000 mg/kgα-单月桂酸甘油酯可显著降低腹泻率，改善肠道形态、营养物质消化率、抗氧化能力和免疫能力[33]。上述研究均提示了α-单月桂酸甘油酯在提高母猪的免疫能力，以及通过初乳和常乳喂养改善哺乳仔猪腹泻率的潜在价值。然而，α-单月桂酸甘油酯对母猪繁殖性能和仔猪生产性能的影响的相关研究还很稀少，仍缺乏较大范围的研究数据以支撑其在生产中的应用价值。

给予母猪富含n-3 LCPUFA 的日粮能够改变初乳和常乳中的脂肪酸组成，主要表现为增加n-3 LCPUFA 含量，降低n-6∶n-3 LCPUFA 比例[34]，并且也会提高免疫球蛋白水平[17]。以往较多研究报道了给母猪饲喂富含n-3 LCPUFA 的日粮能够降低仔猪断奶前死亡率[35-37]，这可能与通过母乳传递给仔猪的LCPUFA 改善仔猪肠道免疫力、增强应激抵抗力有关。在以往的体外和体内试验中，LCPUFA 在控制慢性肠道炎症方面表现出了强大的免疫调节、抗氧化和抗菌特性[12]。研究表明，母猪妊娠期和哺乳期的日粮添加亚麻籽油提高了仔猪出生后0、7、21 日龄时回肠的n-3 LCPUFA 水平，并且显著改变了仔猪回肠的绒毛结构[34]。需要注意的是，该研究中的仔猪肠道生理在0 日龄时便已存在显著改变，该结果也提示了LCPUFA 在妊娠期间便通过母源营养传递来影响胎儿的器官发育。此外，母猪日粮中添加亚麻籽油能提高仔猪21日龄时的平均体重和窝重[26]，另一项研究中低比例n-6∶n-3 LCPUFA 的母猪日粮饲喂也得到了类似结果[36]。然而具体的LCPUFA 的日粮添加量仍需要进一步明确，过量的n-3 LCPUFA 日粮补充也可能对母猪繁殖性能和仔猪生长产生负面影响。例如，2%的鱼油日粮添加会增加死胎数，以及0.5%亚麻籽油和1% 鱼油的日粮添加会降低哺乳仔猪的增重等[26]。

3 当前母猪日粮脂肪酸组成及弊端

上述提到，现行的猪营养需要量标准均仅提供了亚油酸的参考需要量，而未对其他脂肪酸作出标准化参考，这也导致了实际生产中对脂肪酸及相关原料的日粮比例调节并未有一个清晰的认知。即便不改变日粮总能量水平和总脂肪含量，也会因为日粮中不同的脂肪酸来源及比例从而改变机体的生理状态。例如，在总脂肪一致的情况下，随着试验日粮中n-6∶n-3 LCPUFA 比例的下降，LDLr-/-鼠肝脏的三酰甘油含量和性腺脂肪组织的三酰甘油、总胆固醇含量逐步降低，并且减少了肝脏脂质沉积[38]。因此，日粮脂肪酸组成及含量对母猪繁殖性能及其后代生长性能的影响巨大，无论是胎盘还是乳汁等途径的母-仔猪营养传递，都受到母猪日粮营养的调控，其中脂肪酸及其三酰甘油形式都占据很大的比例。

目前母猪所饲喂的饲料中，主要以玉米、豆粕、大麦、麦麸、豆油等谷物来源原料进行配制。这类原料中的脂肪酸成分大部分主要是亚油酸，而其他脂肪酸（尤其是中短链脂肪酸）的占比是相当少的，这也导致了所配制出来饲料中的中短链脂肪酸极少甚至无法检出，并且大部分饲料的n-6∶n-3 LCPUFA 比例都在8∶1～15∶1[27-28，37]。母猪机体所需的中短链脂肪酸一部分源于体内的合成代谢，另一部分则来源于肠道微生物的合成，因此对肠道微生物及其代谢物具有调节作用的膳食纤维则起到了重要的作用。可见目前实际生产中饲料脂肪酸的组成及含量暂未受到重视，因此脂肪酸（尤其是功能性脂肪酸）能够为母猪繁殖性能和仔猪生长性能所带来的额外效益还有待开发。

4 理想日粮脂肪酸营养模式的探讨

猪饲养过程中需要合理平衡日粮营养，氨基酸、维生素、矿物质的营养平衡理论早已成为共识，然而脂肪酸的营养平衡目前尚处于起步阶段。脂肪酸作为动物生长、代谢所必需的营养物质，其在供能、激素代谢、免疫调节、抗菌、改善肠道和促进妊娠结果等多方面均具有重要的研究和应用价值。表1 总结了往年在妊娠期和哺乳期的母猪日粮中添加SCFAs、MCFAs 和LCPUFAs 的相关研究，以及对母猪繁殖性能和哺乳仔猪生长性能的主要作用效果。

表1 妊娠期和哺乳期的母猪日粮中添加SCFAs、MCFAs和LCPUFAs的相关研究汇总

不难发现，丁酸钠在母猪日粮中的添加量一般为0.05%～0.10%，该剂量下对仔猪初生重、断奶重、腹泻率和断奶前死亡率有比较一致的改善效果，并且也有提高母猪哺乳期采食量和减少体重损失的潜在作用。此外，母猪日粮添加膳食纤维的优点已得到较多的证实，饲料纤维原料在母猪饲养的各阶段都得到了较好的实际生产应用，然而需要注意的是日粮膳食纤维比例对妊娠期母猪肠道中微生物的短链脂肪酸合成有着极大影响[39]。因此，为了尽量平衡母猪对各类脂肪酸的摄取和利用，除了要对日粮中的脂肪酸比例进行适当调配，还需注意肠菌源性短链脂肪酸合成，二者同时进行调配才能产生额外效益。

对于MCFAs，由于不同原料中所含的主要有效中链脂肪酸种类各不相同且含量差异较大，因此文献中的添加剂量没有一个具体的统一范围，需要根据实际生产进行调整。但是可以确定的是，妊娠后期至断奶期母猪补充MCFAs 能够促进哺乳仔猪的生长发育，降低断奶前死亡率，其原因可能是MCFAs 具有良好的供能能力和较强的抗菌作用，能够极大满足妊娠后期胎儿快速发育和哺乳仔猪生长的能量需求，并且预防病原体导致的仔猪腹泻的发生。

相比于SCFAs 和MCFAs 仅考虑添加剂量，在母猪日粮中添加LCPUFAs 还需额外考虑日粮n-6∶n-3 LCPUFA 的比例。由于LCPUFAs 易受脂质过氧化的影响，当过量日粮添加该类脂肪酸会导致机体发生氧化应激、炎症等不良的生理反应。将妊娠期和哺乳期母猪日粮中的n-6∶n-3 LCPUFA 比例降低到0.8～1.6增加了母猪及其子代的氧化应激状态[28]；同样，1.3～2.5 的比例也增加了母猪的氧化应激状态[26，40]。而在另一项研究中发现，相比于n-6∶n-3 LCPUFA 比例为9.7～13.4的妊娠期和哺乳期日粮，3.8～4.1的低比例日粮对母猪及其子代的氧化应激没有影响[36]。类似地，日粮n-6∶n-3 LCPUFA 比例为4.2～6.1 对母猪及其断奶仔猪的氧化应激没有影响[40]。因此在提高n-3 LCPUFA 日粮添加量在促进母猪繁殖性能和仔猪生长性能的同时，还应当要避免由于过低n-6∶n-3 LCPUFA 比例造成的动物机体氧化损伤，母猪日粮中该比例应达到3∶1 以上。此外，相关研究中在不影响母猪生理健康的前提下，所调制的日粮比例均大约在4∶1 到6∶1。母猪在这类比例的日粮干预下，产仔数和初生重增加，并且哺乳仔猪的日增重增加，提高了断奶仔猪育成率。值得注意的是，植物性来源的LCPUFAs（亚麻籽油、大麻籽油等）相比于动物性来源的LCPUFAs（鱼油等）似乎对母猪繁殖性能有更好的促进效果，这可能是由于两者中的实际有效成分不同导致的，仍需更多地研究以进一步明确不同来源LCPUFAs的生产效益。

5 小结

综上所述，目前对母猪日粮中脂肪酸的成分及含量仍未有一个较明确的标准，而平衡日粮脂肪酸对于母猪繁殖性能和仔猪生长性能具有多方面的积极意义，包括对产仔数、初生重等妊娠结果的促进作用，以及对哺乳仔猪的免疫能力、生长效率等的调节作用。因此，在母猪饲粮中添加适量的功能性脂肪酸，或者在原有脂肪酸基础上进行比例调控，都可以调节母猪的繁殖性能和仔猪的生长性能。但仍需要注意的是，不同种类脂肪酸在母猪繁殖周期中的各阶段的适宜添加量还需进一步明确。