二氢卟吩铁对不同生育期小麦抗渍害能力的影响

车阳 蒋伟勤 李可 文廷刚 杨文飞 杜小凤 顾大路 徐永刚 杨威

車  阳，蒋伟勤，李  可，等. 二氢卟吩铁对不同生育期小麦抗渍害能力的影响［J］. 江苏农业学报，2023，39（8）：1627-1634.

doi：10.3969/j.issn.1000-4440.2023.08.002

收稿日期：2022-12-20

基金项目：江苏省农业科技自主创新基金项目[CX（21）1011]； 国家现代农业产业技术体系专项（CARS-03）；淮安市农业科学研究院科研发展基金项目（HNY202114）

作者简介：车  阳（1996- ），男，山东菏泽人，硕士，研究实习员，研究方向为植物逆境生理与调控技术。（E-mail） cheyang@jaas.ac.cn

通讯作者：顾大路，（E-mail） gudalu666@aliyun.com；杜小凤，（E-mail）15061234456@163.com

摘要：为探究二氢卟吩铁（ICE6）对不同生育期小麦抗渍害能力的影响，本研究采用盆栽方式在孕穗期和开花期通过人工淹水处理来模拟小麦渍害过程。试验处理设置为小麦渍水前喷施不同质量浓度0.02% ICE6：0 mg/L （CW）、100 mg/L （E1W）、200 mg/L （E2W）、300 mg/L （E3W）、400mg/L （E4W），同时增设常规种植为对照 （CK）。结果表明，与CK相比，CW处理显著降低了小麦籽粒产量；不同质量浓度ICE6于孕穗期和开花期进行渍前喷施处理可以提高小麦产量，其中孕穗期渍前ICE6喷施处理E2W～E4W效果较好，相比CW处理产量显著提高；开花期渍前ICE6喷施处理E1W～E3W效果较好，相比CW处理产量显著提高，但均未达到CK水平。外源ICE6喷施处理产量提高的主要原因是穗粒数和千粒质量的提高，并且处理后7～28 d剑叶叶绿素含量大于CW处理，使植株花后地上部光合同化产物积累量以及开花期至成熟期群体生长率随着植株光合生产能力提高而提高，从而使植株在成熟期具有较高的干物质积累量，并且在成熟期植株干物质分配中，籽粒占据较高的积累量及比例，最终使小麦产量得到提高。本研究结果表明在小麦孕穗期和开花期渍前喷施外源ICE6可以提高小麦抗渍害能力，减轻渍害对小麦产量的影响。

关键词：小麦；  产量；  二氢卟吩铁；  渍害；  光合物质生产

中图分类号：S512.1      文献标识码：A      文章编号：1000-4440（2023）08-1627-08

Effects of iron chlorine e6 on waterlogging resistance of wheat at different growth stages

CHE Yang1 JIANG Wei-qin1 LI Ke1 WEN Ting-gang1 YANG Wen-fei1 DU Xiao-feng1 GU Da-lu1  XU Yong-gang2 YANG Wei2

（1.Huaiyin Institute of Agricultural Sciences in Xuhuai Region of Jiangsu， Huaian 223001， China;2.Huaiyin Normal University， Huaian 223300， China）

Abstract：In order to explore the effects of iron chlorine e6 （ICE6） on waterlogging resistance of wheat at different growth stages， this experiment was carried out by pot experiment. We simulated the waterlogging process of wheat by artificial flooding at booting stage and flowering stage. The experimental treatments were set to spray different concentrations of 0.02% ICE6： 0 mg/L （CW）， 100 mg/L （E1W）， 200 mg/L （E2W）， 300 mg/L （E3W）， 400 mg/L （E4W） before wheat waterlogging， and the conventional planting was added as the control （CK）. The results showed that compared with CK， CW treatment significantly reduced wheat grain yield. Spraying different concentrations of ICE6 before waterlogging at booting stage and flowering stage could increase wheat yield. Among them， the effect of E2W treatment-E4W treatment at booting stage was better， and the yield was significantly higher than that of CW treatment. The effect of E1W treatment-E3W treatment at flowering stage was better， and the yield was significantly higher than that of CW treatment， but it did not reach the level of CK. The main reason for the increase in yield of exogenous ICE6 spraying treatment was the increase in the number of grains per spike and 1 000-grain weight. Moreover， the chlorophyll content of the flag leaves at 7-28 days after treatment was higher than that of CW treatment. The accumulation of photosynthetic assimilation products after flowering and the population growth rate from flowering to maturity stage increased with the increase of plant photosynthetic material production capacity. Therefore， the plant had a higher dry matter accumulation at maturity stage， and in the dry matter distribution of the plant at maturity stage， the grain occupied a higher accumulation and proportion， and finally the wheat yield was improved. The results of this study showed that spraying exogenous ICE6 before waterlogging at booting stage and flowering stage of wheat could improve the resistance of wheat to waterlogging and reduce the effect of waterlogging on wheat yield.

Key words：wheat;yield;iron chlorine e6;waterlogging;photosynthetic matter production

小麦作为全球分布范围最广、种植面积最大的粮食作物之一，在国际粮食贸易以及保障地区粮食安全等方面发挥着重要作用[1-2]。小麦作为中国第三大粮食作物，在中国商品粮构成中占据重要地位[3]。长江中下游地区是中国重要的小麦产区，该地区小麦生育期雨量充足，集中于3-5月份，此时小麦正处于拔节孕穗期至抽穗灌浆期，降水量占整个小麦生育期的60%以上，此时降水量经常超过小麦该时期需水量，导致渍害发生[4-5]。渍害作为长江中下游麦区高产稳产的主要制约因素之一，是由于长期降雨或地势低洼排水不良导致土壤水分含量过高，使植株长期遭受水分胁迫从而影响到植株正常生长发育导致产量降低的一种常见的农业灾害。拔节孕穗期和开花期是小麦的需水敏感期，研究结果表明，该时期发生渍害会导致植株叶片叶绿素含量下降，影响光合作用，使得穗粒数和千粒质量下降导致产量降低[6-7]。

二氢卟吩铁（Iron chlorine e6，ICE6）是一种新型植物免疫诱抗剂，是中国拥有自主知识产权的新型产品，于2018年获得农药登记，在水稻[8]、油菜[9]、烟草[10]等多种植物上均取得了较好的应用效果，研究结果表明，ICE6可以调控叶绿素的降解（延缓降解）与合成，从而增强作物叶片的光合作用，以生产更多的有机物，从而促进植物的产量提高。目前缓解小麦抗渍害的技术措施主要有增施肥料、喷施外源调节物质等[11]，且这些技术均取得了一定应用效果。但ICE6应用于小麦抗渍害方面的研究鲜见报道。本研究拟通过盆栽试验模拟小麦产量形成关键生育期渍害，探究ICE6不同质量浓度以及不同应用时期处理对小麦抗渍害能力的影响，以期为长江中下游地区小麦抗逆稳产栽培技术的应用提供理论依据。

1  材料与方法

1.1  试验地点与供试材料

试验于2021-2022年在江苏徐淮地区淮阴农业科学研究所试验基地开展，该地属于北亚热带湿润季风气候，降雨充沛，四季分明，年平均气温14.7 ℃，年平均日照时数2 055 h，年平均降水量927 mm。供试品种为当地代表性小麦品种淮麦404。供试药剂为0.02%二氢卟吩铁可溶性粉剂，由南京百特生物工程有限公司生产。

1.2  试验处理

试验采用盆栽试验方式开展。土壤自然风干后过筛，与肥料混匀，每盆装土15 kg，浇水沉实后进行播种，参照当地高产栽培氮肥运筹（N、P2O5、 K2O施用量分别按照240 kg/hm2、120 kg/hm2、120 kg/hm2計算，基肥与追肥比例为6∶4），全生育期每盆施用氮肥（N）1.60 g，基肥于播种前施用，追肥于倒2.5叶期施用，磷肥和钾肥每盆施用0.84 g，全部基施。11月10日播种，每盆播种子20粒，于3叶期留长势一致的幼苗10株/盆。

通过在孕穗期和开花期进行淹水处理来模拟小麦关键生育期的渍害过程，以探究ICE6对小麦抗渍害能力的影响。试验设置不同质量浓度的0.02%二氢卟吩铁处理，分别为：喷施ICE6 0 mg/L （CW）、100 mg/L （E1W）、200 mg/L （E2W）、300 mg/L （E3W）、400mg/L （E4W），溶液添加0.01%的吐温20，以喷施至叶面湿润且无液滴积聚为标准。在喷施ICE6和清水后进行淹水处理，即在小麦处于孕穗期和开花期提前2 d分别进行ICE6喷施处理，处理2 d后每个盆进行浇水，连续7 d保持盆内水面1～2 cm，渍水结束后排掉水分按照正常措施管理直至成熟期。此外设置常规种植不淹水、不喷施ICE6作为对照（CK），在自然条件下正常生长。

1.3  测定方法与数据计算

分别于孕穗期和开花期淹水处理第7 d、14 d、21 d、28 d采用SPAD-502便携式叶绿素仪进行相对叶绿素含量测定，测定时分别在剑叶上、中、下处测定3次，取平均值作为此叶的SPAD值，每个小区测定10叶，取平均值作为此小区SPAD值。在成熟期，每个处理取5盆小麦，考察穗数和穗粒数等产量构成因素，脱粒后自然晾干测定千粒质量。于开花期和成熟期，各处理取样3盆，按照器官（茎鞘+叶片、颖壳+穗轴、籽粒）分开，105 ℃杀青30 min，80 ℃烘干至恒质量称取质量，参照文献[12]、 [13]的方法进行计算：营养器官花前贮藏同化物转运量=开花期营养器官干质量-成熟期营养器官干质量; 花前贮藏干物质转运量对籽粒产量的贡献率=花前贮藏干物质转运量/成熟期籽粒干质量×100%; 花后干物质积累量=成熟期干物质积累量-开花期干物质积累量；营养器官花后干物质积累量对籽粒产量的贡献率=花后地上部干物质积累量/成熟期籽粒干质量×100%; 群体生长率[g/（m2·d）]=（W2-W1）/（t2-t1）。式中， W1和W2为前后2次测定的干物质量， t1和t2为前后2次测定的时间。

1.4  统计与分析

采用Microsoft Excel 2016进行数据录入计算，用SPSS 22.0进行统计分析。

2  结果与分析

2.1  渍前喷施ICE6对不同时期小麦产量及其构成因素的影响

对不同处理下小麦产量及其构成因素进行方差分析，结果（表1）表明，处理时期、ICE6质量浓度梯度对小麦籽粒产量具有显著或极显著影响。在产量构成因素方面，不同处理时期和不同ICE6质量浓度梯度对穗粒数和千粒质量均有极显著影响，但对穗数无显著影响，二者互作效应对各产量构成因素的影响均不显著，但对籽粒产量的影响达显著水平。

由表2可知，与CK相比，CW处理显著降低了孕穗期和开花期小麦籽粒产量。采用不同质量浓度ICE6于孕穗期和开花期进行渍前喷施处理，可以不同程度提高小麦产量，其中孕穗期E2W处理～E4W处理效果较好，相比CW处理产量显著提高；开花期渍前喷施ICE6，E1W处理～E3W处理效果较好，相比CW处理产量显著提高；但两时期各处理的籽粒产量均显著低于CK。说明在渍前进行ICE6喷施处理可以一定程度上减轻渍害对小麦产量的不利影响，但未能恢复到常规种植水平，整体来说在孕穗期和开花期可以分别选择E3W、E2W处理的ICE6质量浓度作为适宜喷施的质量浓度。

孕穗期和开花期渍前喷施ICE6处理相比CW处理及CK在穗数方面无显著差异，说明孕穗期以后渍水处理对穗数影响较小。在穗粒数方面，与CK相比，孕穗期和开花期CW处理穗粒数分别降低了18.67%和13.93%，差异显著。不同质量浓度ICE6在孕穗期和开花期渍前喷施处理相比CW处理可以不同程度提高穗粒数，其中孕穗期E2W处理效果最好，相比CW提高了12.83%，差异显著，但相比CK显著降低了8.24%；开花期渍前喷施处理方面，E1W处理～E3W处理效果较好，相比CW处理提高了7.64%～10.02%，差异显著，但相比CK显著降低5.31%～7.35%。整体来看E2W处理具有较好提升穗粒数的效果。

与CK相比，孕穗期和开花期CW处理千粒质量分别降低了11.56%和9.68%，差异显著。其中E3W、E4W处理相比CW处理千粒质量显著提高，但显著低于CK；相比CW处理，开花期E2W处理～E4W处理显著提高了盆栽小麦千粒质量，但显著低于CK。整体来看E3W处理和E4W处理具有较好的提升千粒质量的效果。

2.2  渍前喷施ICE6对孕穗期、开花期小麦剑叶SPAD值的影响

由图1和图2可知，不同时期处理的小麦剑叶SPAD值随着处理时间延长总体呈下降趋势。相比CK，孕穗期和开花期CW处理剑叶SPAD值在处理后7～28 d显著降低。在孕穗期，E2W处理～E4W处理剑叶SPAD值显著高于CW处理。在开花期，相比CW处理，不同质量浓度ICE6渍前喷施处理在渍后7～28 d均使小麦剑叶SPAD值显著提高。说明ICE6喷施处理可以提高孕穗期和开花期渍水胁迫下小麦剑叶叶绿素含量，延缓叶片衰老，增强植株光合生产能力，有利于渍水胁迫后产量恢复与形成。

CW、E1W、E2W、E3W、E4W处理分别为喷施二氢卟吩铁0 mg/L、100 mg/L、200 mg/L、300 mg/L、400mg/L后进行淹水处理，CK为常规种植不淹水、不喷施二氢卟吩铁。同一时期同一列数据后不同小写字母表示不同处理之间差异显著（P<0.05）。

CW、E1W、E2W、E3W、E4W处理和CK见表2注。图中不同小写字母表示差异显著（P<0.05）。

CW、E1W、E2W、E3W、E4W处理和CK见表2注。图中不同小写字母表示差异显著（P<0.05）。

2.3  渍前喷施ICE6对小麦成熟期地上部干物质分配的影响

由表3可知，与CK相比，孕穗期和开花期CW处理显著降低了小麦成熟期地上部营养器官及穗部籽粒的干物质积累量，其中茎鞘和叶片降低了13.16%～17.38%，穗軸和颖壳降低了11.40%～16.31%，籽粒降低了26.83%～36.14%。与CW处理相比，喷施不同质量浓度ICE6在孕穗期和开花期均可以提高成熟期地上部营养器官及穗部籽粒的干物质积累量；其中孕穗期E3W处理和E4W处理下茎鞘和叶片中的干物质积累量显著大于CW处理，E1W处理～E4W处理下穗轴+颖壳以及籽粒中的干物质积累量均显著大于CW处理；开花期E1W处理～E4W处理下茎鞘+叶片以及籽粒的干物质积累量均显著大于CW处理，穗轴和颖壳中的干物质积累量在E1W处理～E3W处理下显著大于CW处理。在干物质积累量占比方面，相比CW处理，CK成熟期营养器官干物质积累比例显著降低，但籽粒干物质积累比例显著提高。说明渍水对植株各器官的生长发育产生了不利影响，喷施二氢卟吩铁具有一定的缓解效应，有利于产量形成。

2.4  渍前喷施ICE6对不同时期小麦干物质积累与转运的影响

由表4可知，相比CK，孕穗期和开花期CW处理不同程度地降低了成熟期地上部干物质积累量和开花期至成熟期群体生长率，提高了花前地上部营养器官转运量及比例，差异显著。在孕穗期，与CW处理相比，E1W处理～E4W处理均可以显著提高小麦成熟期干物质积累量以及花后地上部干物质积累量，E2W处理～E4W处理显著提高了开花期至成熟期群体生长率。在开花期，与CW处理相比，渍前喷施ICE6可以显著提高小麦成熟期干物质积累量、花后地上部干物质积累量以及开花期至成熟期群体生长率，整体来说孕穗期和开花期分别采用E3W处理和E2W处理能较好地促进渍后小麦生长发育。说明进行ICE6喷施处理可以提高花后光合同化物积累量，提高开花期至成熟期群体生长率，使得成熟期光合同化产物积累量提高，有利于促进向穗部籽粒的转移分配，提高产量。

CW、E1W、E2W、E3W、E4W处理和CK见表2注。同一时期同列数据后不同小写字母表示不同处理之间差异显著（P＜0.05）。

CW、E1W、E2W、E3W、E4W处理和CK见表2注。CRGY、CGFM分别表示对籽粒产量贡献率、开花期至成熟期群体生长率;同一时期同列数据后不同小写字母表示不同处理之间差异显著（P＜0.05）。

2.5  不同时期ICE6喷施处理下产量与其构成因素之间的相关性分析

对产量及其构成因素进行相关性分析，结果（表5）表明，孕穗期渍前喷施ICE6后穗粒数和千粒质量与产量呈极显著正相关，产量与千粒质量相关系数大于穗粒数，产量与穗数的相关性不显著，说明孕穗期喷施ICE6产量提高的主要原因是穗粒数和千粒质量的增加；开花期渍前喷施ICE6后产量与穗粒数呈极显著正相关，与千粒质量呈显著正相关，与穗数相关性不显著，说明开花期渍前喷施ICE6产量提高主要是因为穗粒数和千粒质量的提高，产量与穗粒数的相关系数大于千粒质量。

2.6  不同时期ICE6喷施处理下产量与物质积累转运各指标间的相关性分析

对产量及其构成因素进行相关性分析，结果（表6）表明，孕穗期渍前喷施ICE6后，开花期干物质积累量、成熟期干物质积累量、花后干物质积累量与产量均呈显著或极显著正相关，花前贮藏物质转运量与籽粒产量呈极显著负相关。在开花期渍前喷施ICE6后，产量与成熟期干物质积累量、花后干物质积累量、茎鞘+叶片干物质积累以及穗轴+颖壳干物质积累量呈显著或极显著正相关，与花前贮藏物质转运量呈极显著负相关。说明渍后产量恢复应通过着重提高植株花后光合能力，增加成熟期光合同化物质积累量、花后干物质积累量及其占比，以促进其向籽粒的转移分配来实现。

YD、DF、MF、AF、TF、SL、SG、CGFM分别表示产量、开花期干物质积累量、成熟期干物质积累量、花后干物质积累量、花前贮藏物质转运量、茎鞘+叶片干物质积累量、穗轴+颖壳干物质积累量、开花期至成熟期群体生长率。*和*  *分别表示在0.05和0.01水平上显著相关。

3  讨  论

3.1  二氫卟吩铁对渍水小麦产量及其构成因素的影响

渍害是长江中下游麦区小麦生产中高产稳产的重要制约因素，研究结果表明，渍害会降低小麦株高，抑制植株光合作用及呼吸作用，减弱灌浆后期籽粒的灌浆速率，影响光合产物的积累转运，导致植株生长发育受到限制，最终使得小麦产量降低[14-16]，这与本研究结果基本一致，渍水处理的小麦产量显著低于常规种植处理。武文明等[17]的研究结果表明，渍水胁迫会显著降低小麦穗粒数和千粒质量，导致产量降低。吴建国等[18]研究不同生育期小麦渍水对产量的影响发现，各个生育期淹水均会不同程度地导致小麦穗数、穗粒数、千粒质量等下降，本研究中，孕穗期和开花期渍水均导致穗粒数和千粒质量降低，但穗数无显著变化，可能是因为孕穗期和开花期处理时分蘖数已基本稳定，此时植株正进行穗发育，在该时期进行渍水胁迫会导致小麦生殖生长发育过程受到影响，进而导致穗粒数和千粒质量降低。

在小麦抗渍害研究方面，杜厚江等[19-21]的研究结果表明，采用6-苄氨基嘌呤（6-BA）对开花期渍害小麦进行处理发现，渍水前喷施6-BA相比渍水处理显著增产的主要原因是穗粒数和千粒质量的提高，渍水前喷施6-BA可以提高旗叶光合速率及SPAD值，即通过提高小麦光合能力来促进小麦生长发育进而缓解渍水胁迫对产量的不良影响。此外，有研究采用脱落酸（ABA）、芸苔素内酯、γ-氨基丁酸等对不同时期渍水条件的小麦进行喷施处理[22-24]，在缓解渍害方面均取得了较好的效果。本研究结果表明，在孕穗期和开花期进行ICE6渍前喷施处理可以提高小麦产量，增产的主要原因是穗粒数和千粒质量的提高，这与前人关于提高小麦抗渍害能力研究的结果基本一致。对产量及其构成因素进行相关性分析的结果表明，处理时期为孕穗期时，产量与千粒质量的相关系数大于穗粒数，而开花期则相反；这可能是由植株自身生物学规律不同导致的，具体原因仍需进一步探究。

3.2  二氢卟吩铁对渍水小麦产量形成的影响

小麦产量形成主要依靠光合作用，叶绿素含量与植株净光合能力显著相关[25]，是体现植株光合能力的主要指标之一[26-31]，光合能力提高使植株产生更多的光合产物，使得小麦具有较高的地上部干物质积累量进而促进产量提高。在渍水影响小麦光合生产能力方面，Shao等[32-33]的研究结果表明，不同生育期渍水均会导致小麦光合能力下降，使得地上部物质积累量显著降低，最终导致产量降低。赵晓宇等[21]和张鹏等[34]的研究结果表明，在拔节孕穗期和开花期采用增施氮肥以及喷施外源6-BA等技术措施均可以提高地上部干物质积累量，杜厚江等[19] 在此基础上进行深入研究，结果表明，喷施6-BA提高了小麦光合能力，促进了成熟期植株地上部干物质积累量的提高及其向籽粒的转移分配，有效降低了渍水对小麦产量的不利影响。本研究结果表明，渍水处理降低了叶绿素含量，喷施ICE6可以提高孕穗期和开花期小麦渍水处理后7～28 d的小麦叶片叶绿素含量；其中孕穗期E2W处理～E4W处理小麦叶片叶绿素含量显著大于CW处理，但低于CK；开花期喷施ICE6，小麦叶片叶绿素含量的变化与孕穗期相似，说明二氢卟吩铁可以提高渍后小麦叶片的叶绿素含量，延缓叶片衰老，有利于减轻小麦植株因渍水胁迫导致叶片发黄以及干枯等早衰现象的发生，促进植株花后光合同化产物的积累与增加，提高植株开花期至成熟期群体生长率，使成熟期光合同化产物积累量显著提高，并提高了籽粒在植株成熟期干物质量中的分配量及其所占比例，进而使产量提高，这与前人研究结果基本一致。

在植株干物质积累转运方面，多数研究结果表明，小麦花后干物质积累量与籽粒产量呈正相关[35-36]；也有研究结果表明，籽粒产量的最终形成是花前营养器官贮藏和花后光合产物积累共同作用的结果[37]。在本研究中，相关性分析结果表明，孕穗期渍前喷施ICE6后籽粒产量与开花期干物质积累量、成熟期干物质积累量、花后干物质积累量均呈显著或极显著正相关，与花前贮藏物质转运量呈极显著负相关；开花期渍前喷施ICE6后小麦籽粒产量与成熟期干物质积累量、花后干物质积累量、茎鞘+叶片干物质积累量、穗轴+颖壳干物质积累量呈显著或极显著正相关，与花前干物质转运量呈显著负相关，研究结果存在差异的原因可能是由于区域环境、品种选择、淹水时长等不同导致，还需进行进一步深入探究。整体来说，在本研究中采用 ICE6处理可以提高植株花后光合物质生产能力，使植株成熟期光合同化产物积累量、花后干物质积累量及其比例提高，促进了源库关系的协调，有利于光合产物向穗部籽粒的转移分配，最终使成熟期籽粒积累量及比例提高从而使产量得到提高。研究结果表明，在孕穗期和开花期渍水均会导致小麦不同程度的产量下降，在实际生产中，特别是排水不畅的田块，应密切关注各个时期小麦的渍害问题，及时采用疏通田间沟系以及化学控制、增施肥料等措施进行预防或补救，探索从多途径出发开展小麦防渍减灾工作，以保障粮食生产安全与稳定。

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（责任编辑：陈海霞）